遼西樟子松人工林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換

　　摘要 樟子松是三北地區(qū)造林的主要樹(shù)種之一，研究樟子松人工林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)及其影響要素對(duì)理解我國(guó)人工林碳平衡有重要意義。本研究選擇遼西樟子松人工林為對(duì)象，采用渦度相關(guān)系統(tǒng)及其配套設(shè)備于 2020 年對(duì)樟子松人工林 NEE 和環(huán)境要素進(jìn)行了原位連續(xù)觀測(cè)。結(jié)果表明：在 0.5 h 尺度上，1—12 月夜間為碳源，白天為碳匯，且受干旱影響 5—8 月下午碳吸收受到明顯抑制。在日尺度上，受干旱影響，控制夜間 NEE 季節(jié)動(dòng)態(tài)的主要要素為土壤溫度和土壤濕度，控制白天 NEE 季節(jié)動(dòng)態(tài)的主要要素為土壤濕度和飽和水汽壓差;土壤干旱時(shí)降水可促進(jìn)夜間和白天 NEE，并導(dǎo)致光合呼吸參數(shù)升高。在月尺度上，白天 NEE 與表觀量子利用效率和最大光合速率均為顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)空氣溫度小于 5 ℃時(shí)，10 ℃生態(tài)系統(tǒng)呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性隨空氣溫度降低而線性增加。2020 年遼西樟子松人工林 NEE 積累量為-145.17 g C·m-2，表現(xiàn)為弱碳匯。

　　關(guān)鍵詞 渦度相關(guān);樟子松人工林;凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換

　　高翔; 周宇; 孟平; 裴松義; 張勁松 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)2022-01-18

　　自工業(yè)革命以來(lái)，大氣中 CO2濃度大幅提升引起溫室效應(yīng)加劇，導(dǎo)致氣象災(zāi)害頻發(fā)，嚴(yán)重威脅人類(lèi)社會(huì)的健康發(fā)展[1]。碳素的增匯減排可有效減緩氣候變暖趨勢(shì)，也是我國(guó)在 2060 年前實(shí)現(xiàn)碳中和的必由之路，因此，探明陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳交換過(guò)程及其影響要素引起了生態(tài)學(xué)界的廣泛關(guān)注。由于渦度相關(guān)法具有觀測(cè)精度高、時(shí)間連續(xù)性強(qiáng)和不破壞下墊面等優(yōu)點(diǎn)，已成為生態(tài)系統(tǒng)尺度監(jiān)測(cè)大氣與下墊面之間地氣交換的標(biāo)準(zhǔn)方法[2]。并且，該方法已廣泛應(yīng)用于森林、農(nóng)田和草地等典型陸地生態(tài)系統(tǒng)的 CO2通量研究，在區(qū)域至全球尺度碳循環(huán)的研究中均發(fā)揮著重要作用[3-5]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，受到人類(lèi)活動(dòng)的強(qiáng)烈影響，其碳交換過(guò)程對(duì)預(yù)測(cè)和理解陸地碳平衡動(dòng)態(tài)起到關(guān)鍵作用[6]。根據(jù)第九次全國(guó)森林資源清查主要成果, 我國(guó)森林面積為 2.20×109 hm2，其中 36%為人工林，人工林面積居世界首位[7]。另外，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳收支受到氣候、土壤、植被特征和經(jīng)營(yíng)措施的強(qiáng)烈影響[8-9]，因此開(kāi)展我國(guó)人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量研究，可深入和全面地了解我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳交換過(guò)程及其對(duì)生物物理要素的響應(yīng)機(jī)制。近年來(lái)，雖然已有較多研究對(duì)我國(guó)人工林的碳通量進(jìn)行了觀測(cè)[10-15]，但我國(guó)不同地區(qū)的造林樹(shù)種不同，以致我國(guó)人工林碳交換方面的研究依然存在不足，從而阻礙了相關(guān)研究的深化與整合。

　　三北防護(hù)林工程覆蓋面積達(dá)到 4.07×106 km2，是我國(guó)最大的人工林生態(tài)防護(hù)工程，對(duì)保障我國(guó)生態(tài)安全具有重要意義[16]。樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)是歐洲赤松(Pinus sylvestris)的地理變種，因其具有耐低溫耐干旱、抗風(fēng)沙能力強(qiáng)和材質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)，成為三北防護(hù)林工程建設(shè)中的主要造林樹(shù)種之一[17]。凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)是生態(tài)系統(tǒng)碳通量研究中最關(guān)鍵的指標(biāo)之一，可直接用于碳匯強(qiáng)度評(píng)價(jià)，受環(huán)境要素(光照、溫度、土壤水分等)、氣象事件(干旱、熱浪等)及冠層特征的強(qiáng)烈控制[18-20]。反映 NEE 白天動(dòng)態(tài)的光合參數(shù)和表征 NEE 夜間動(dòng)態(tài)的呼吸參數(shù)可用來(lái)量化生態(tài)系統(tǒng)碳交換的強(qiáng)度，也是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的關(guān)鍵輸入?yún)?shù)，同樣受到廣泛關(guān)注[2-3,10]。基于模型模擬或樹(shù)木年輪學(xué)和解析木法的研究表明，樟子松人工林具有較強(qiáng)的碳匯能力[21-22]，但采用渦度相關(guān)法測(cè)量樟子松人工林 NEE 的研究較少。為此，本研究選擇遼寧省西部黑水林場(chǎng)的樟子松人工林為對(duì)象，采用渦度相關(guān)法觀測(cè)了 2020 年全年碳通量，結(jié)合相應(yīng)的環(huán)境要素，研究樟子松人工林 NEE 動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其控制因素，以及樟子松人工林光合參數(shù)和呼吸參數(shù)的變化規(guī)律及其控制因素。

　　1 研究地區(qū)與研究方法 1.1 研究區(qū)概況

　　研究區(qū)位于遼寧省朝陽(yáng)市建平縣黑水林場(chǎng)的樟子松人工林(41°58'33'' N，119°25'32'' E，海拔 550 m)。該區(qū)域?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，地處半干旱區(qū)與半濕潤(rùn)區(qū)、中溫帶與暖溫帶的過(guò)渡區(qū)，年均氣溫 5.76 ℃，年降水量 440 mm，且主要集中在 6—8 月，占全年降水量的 67%。年潛在蒸散量 1914 mm，年均日照時(shí)數(shù) 2922 h。該樟子松人工林栽植于 1986 年，平均密度為 1044 株·hm-2，平均樹(shù)高為 9.5 m， 平 均 胸 徑 為 14.26 cm。 研 究 區(qū) 地 形 平 坦 ， 土 壤 類(lèi) 型 為 褐 土 ， 林 下 植 被 主 要 為 糙 隱 子 草 (Cleistogenes squarrosa)，覆蓋度低于 10%。

　　1.2 研究方法

　　測(cè)量塔高約 18 m，距最近的樟子松人工林邊緣為 300 m，開(kāi)路式渦度相關(guān)系統(tǒng)安裝高度為距地面 12.7 m，基本滿足通量觀測(cè)要求。采用 CR-1000X 數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Inc., USA)收集 10Hz 原始通量數(shù)據(jù)，30 min 環(huán)境要素?cái)?shù)據(jù)也記錄在該數(shù)據(jù)采集器中。開(kāi)路式渦度相關(guān)系統(tǒng)和測(cè)量環(huán)境要素的傳感器的詳細(xì)信息見(jiàn)表 1。

　　1.3 數(shù)據(jù)處理

　　采用 Eddypro 軟件(Li-COR Inc., 美國(guó))對(duì) 10 Hz 原始通量數(shù)據(jù)校準(zhǔn)，并計(jì)算 30 min 數(shù)據(jù)的平均值，隨后剔除數(shù)據(jù)質(zhì)量標(biāo)記為“2”的數(shù)據(jù)。然后，使用 R 軟件的 REddyProc 包計(jì)算摩擦風(fēng)速閾值(0.16 m·s-1 )，并剔除低于閾值的 NEE 數(shù)據(jù)，同時(shí)對(duì) NEE 采用樣本邊緣分布采樣法(MDS)進(jìn)行插補(bǔ)。因數(shù)據(jù)質(zhì)量控制和斷電等原因造成了約 30% NEE 數(shù)據(jù)缺失。白天(PAR ≥10 μmol PAR·m-2·s-1 )光合參數(shù)為表觀量子利用效率(α, μmol CO2·μmol·PAR-1 )和最大光合速率(Amax, μmol CO2·m-2·s-1 )，方程如下[2, 23]： (1) 式 中 ： NEEd 為 白 天 凈 生 態(tài) 系 統(tǒng) 碳 交 換 (μmol CO2·m-2·s-1 ) ; PAR 為光合有效輻射 (μmol PAR·m-2·s-1 );Rd為白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸(μmol CO2·m-2·s-1 )。夜間(PAR<10 μmol PAR·m-2·s-1 )呼吸參數(shù)為 10 ℃(T10)生態(tài)系統(tǒng)呼吸(R10，μmol CO2·m-2·s-1 )和生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性(Q10)，方程如下[3,24]： (2) (3) (4) 式中：NEEn 為夜間凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(μmol CO2·m-2·s-1 );E0 為生態(tài)系統(tǒng)呼吸參數(shù)(309 K);Ta 為空氣溫度(℃);T0為生態(tài)系統(tǒng)呼吸為 0 時(shí)的空氣溫度，取值為-46.04 ℃;a 和 b 為擬合參數(shù)。使用 SPSS 軟件對(duì)光合呼吸參數(shù)進(jìn)行擬合，采用 SAS 軟件進(jìn)行環(huán)境要素對(duì) NEEd 和 NEEn 的通徑分析。采用 Origin 軟件作圖。

　　2 結(jié)果與分析 2.1 環(huán)境要素的季節(jié)變化

　　2020 年研究區(qū)樟子松人工林內(nèi)環(huán)境要素日均值或日總量的季節(jié)變化見(jiàn)圖 1。光合有效輻射(PAR) 的年內(nèi)變化總體上先增加后降低，且受天氣陰晴影響波動(dòng)劇烈，最大值為 64.44 mol PAR·m-2·d-1;空氣溫度(Ta)和土壤溫度(Ts)總體變化趨勢(shì)與 PAR 相同，Ts的變化滯后于 Ta且波動(dòng)幅度較小，Ta和 Ts的變化范圍分別為-19.71~29.66 ℃和-10.72~27.18 ℃;飽和水汽壓差(VPD)總體上在 5—8 月上旬較大，峰值為 3.13 kPa;風(fēng)速(U)總體上在 1.00 m·s-1以上波動(dòng)，最大值為 4.56 m·s-1;2020 年降水量(P)總值為 270.80 mm，遠(yuǎn)小于當(dāng)?shù)啬昃邓浚矣?60%發(fā)生在 8 月中旬至 9 月，導(dǎo)致當(dāng)年 5 月至 8 月上旬樟子松人工林總體受到干旱脅迫;土壤濕度(SWC)在降水后呈明顯上升，隨后緩慢下降，峰值為19.30 cm3·cm-3。

　　2.2 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換變化規(guī)律及其影響要素

　　由圖 2 可以看出，在 0.5 h 尺度上，夜間凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)為正值，表明樟子松人工林夜間釋放 CO2;白天 NEE 為負(fù)值，表明樟子松人工林白天固定 CO2，受干旱影響 5—8 月白天 NEE 下午上升的速度明顯比上午下降的速度快;2 月 NEE 中午均值最小為-1.23 μmol CO2·m-2·s-1，9 月 NEE 中午均值最小為-9.40 μmol CO2·m-2·s-1。在日尺度上，1、2、3、11 和 12 月 NEE 日值在 0 上下波動(dòng)，表明白天 CO2固定量與夜間 CO2釋放量基本相當(dāng);4—10 月為樟子松人工林快速生長(zhǎng)時(shí)期，受天氣陰晴和干旱脅迫影響，NEE 日值波動(dòng)劇烈且一度導(dǎo)致 7 月至 8 月上旬 NEE 日值為正值，NEE 日值的最小值和最大值均出現(xiàn)在這一時(shí)期，分別為-3.30 和 2.36 g C·m-2·d-1。在 4 月 3 日前 NEE 積累值為正值，隨后由于樟子松人工林開(kāi)始快速生長(zhǎng)，而轉(zhuǎn)入負(fù)值，最終 2020 年樟子松人工林 NEE 積累值為-145.17 g C·m-2，表現(xiàn)為一個(gè)弱碳匯。

　　如圖 3 所示，月尺度上未受干旱脅迫影響的 1—4 月和 9—12 月夜間凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEEn)月均值隨白天凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEEd)月均值降低而線性增加，斜率為-0.35，而受干旱脅迫影響的 5— 8 月的數(shù)據(jù)點(diǎn)總體在右上方，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)光合作用的影響比呼吸作用更明顯。

　　表 2 為日尺度上夜間凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEEn)均值與夜間環(huán)境要素均值間的通徑分析結(jié)果，Ta、 Ts 和 SWC 對(duì) NEEn 的相關(guān)系數(shù)均在 0.01 水平上達(dá)到顯著;Ts 和 SWC 對(duì) NEEn 的影響以直接作用為主，而 Ta對(duì) NEEn的影響以通過(guò) Ts的間接作用為主。表 3 為日尺度上白天凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEEd)與白天環(huán)境要素均值間的通徑分析結(jié)果，僅有 VPD 和 SWC 對(duì) NEEd的相關(guān)作用顯著;SWC 對(duì) NEEd的影響主要為直接作用，VPD 對(duì) NEEd的直接作用系數(shù)達(dá)到 0.89，但 VPD 通過(guò) PAR 和 Ta對(duì) NEEd的間接作用系數(shù)分別為-0.41 和-0.35，從而降低了相關(guān)系數(shù);PAR 和 Ta 對(duì) NEEd 的直接作用系數(shù)分別為0.60 和-0.49, 但它們通過(guò) VPD 對(duì) NEEd的間接效應(yīng)基本抵消了直接效應(yīng);Ts和 U 對(duì) NEEd的直接作用和間接作用均較小。

　　2.3 光合呼吸參數(shù)變化規(guī)律及其控制要素

　　2020 年月尺度上各月平均光合呼吸參數(shù)變化見(jiàn)表 4，表觀量子利用效率(α)的最小值和最大值分別出現(xiàn)在 3 月和 6 月，分別為 0.003 和 0.020 μmol CO2·μmol PAR-1;最大光合速率(Amax)的變化趨勢(shì)與 α 相似，在 10 月達(dá)到最大值，為 24.25 μmol CO2·m-2·s-1;10 ℃生態(tài)系統(tǒng)呼吸(R10)與生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性(Q10)的變化趨勢(shì)一致，年內(nèi)先降低然后上升，在年末的 12 月達(dá)到最大值，分別為 12.97 μmol CO2·m-2·s-1和 5.22。

　　圖 4 表明，月尺度上月均 NEEd與月均光合參數(shù)之間存在顯著負(fù)線性關(guān)系，且 α 和 Amax與 NEEd 之間的斜率分別為-0.004 和-4.42，說(shuō)明光合參數(shù)與樟子松人工林生長(zhǎng)關(guān)系密切。月尺度上當(dāng)月均 Ta大于 5 ℃時(shí)，月均呼吸參數(shù)對(duì) Ta變化不敏感;當(dāng)月均 Ta小于 5 ℃時(shí)，R10和 Q10與 Ta之間呈顯著負(fù)線性關(guān)系，斜率分別為-0.71 和-0.18，說(shuō)明低溫條件下樟子松人工林夜間碳交換對(duì)溫度更敏感。另外，月均 NEEn與月均呼吸參數(shù)之間沒(méi)有顯著關(guān)系。

　　2.4 降水對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換和光合呼吸參數(shù)的影響

　　選擇土壤干旱時(shí)降水(2020 年 5 月 31 日，26.80 mm)和土壤濕潤(rùn)時(shí)降水(2020 年 8 月 24 日，23.80 mm)兩種情況，探討降水對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換和光合呼吸參數(shù)的影響(表 5)。2 次降水前后觀測(cè)日的 PAR 和 Ta條件基本一致，土壤干旱時(shí)降水 SWC 由 9.24 cm3·cm-3上升至 16.30 cm3·cm-3，而土壤濕潤(rùn)時(shí)降水 SWC 上升幅度較小。土壤干旱時(shí)降水，NEEn、α、Amax、R10 和 Q10 有不同程度的提升，而 NEEd 出現(xiàn)明顯下降;土壤濕潤(rùn)時(shí)降水，NEEn 和 NEEd 以及光合呼吸參數(shù)均沒(méi)有明顯變化。這表明土壤干旱時(shí)降水，會(huì)明顯促進(jìn)樟子松人工林碳交換;而土壤濕潤(rùn)時(shí)降水，樟子松人工林碳交換會(huì)維持在較高的水平，不發(fā)生明顯改變。

　　3 討論

　　由于生長(zhǎng)季 NEEd日內(nèi)動(dòng)態(tài)主要受 PAR 控制，黑龍江帽兒山溫帶落葉闊葉林和北京八達(dá)嶺林場(chǎng)人工林等我國(guó)典型北方森林的 NEEd 日動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為上午和下午對(duì)稱(chēng)的“U”型[10-11]，但本研究中，5—8 月的 NEEd 日動(dòng)態(tài)下午相對(duì)上午出現(xiàn)抑制過(guò)程，這主要是因?yàn)檎磷铀扇斯ち诌@期間受到干旱脅迫。同樣因?yàn)槭芨珊得{迫影響，本研究中碳吸收最強(qiáng)的月份出現(xiàn)在 9 月，而我國(guó)典型北方森林碳吸收最強(qiáng)的月份為 7 月或 8 月[6,10-11]。與本研究一致，顧峰雪等[25]研究表明，亞熱帶人工針葉林在受到干旱脅迫時(shí)，也會(huì)降低碳吸收。本研究中，樟子松人工林受干旱脅迫的 5—8 月 NEEd與 NEEn數(shù)據(jù)點(diǎn)整體向右上方移動(dòng)，說(shuō)明干旱對(duì)光合作用的影響大于呼吸作用，這主要是因?yàn)? 1) 水分是光合作用的原料而不是呼吸作用的原料，干旱脅迫時(shí)原料供應(yīng)不足，導(dǎo)致光合作用下降更明顯;2) 植被在受到干旱脅迫后，為防止傷害，植物進(jìn)行維持呼吸外還要通過(guò)呼吸作用供給能量產(chǎn)生保護(hù)物質(zhì)，而導(dǎo)致呼吸作用下降程度較弱。值得注意的是，在 1—3 月和 11—12 月白天 NEE 也會(huì)出現(xiàn)規(guī)律性的負(fù)值，這種情況與四川貢嘎山峨眉冷杉(Abies fabri)成熟林一致[26]，但這段時(shí)期白天 NEE 負(fù)值會(huì)被夜間 NEE 正值抵消，導(dǎo)致 NEE 日均值總體大于 0，呈現(xiàn)微弱碳釋放狀態(tài)。

　　本研究中，樟子松人工林年積累 NEE 為-145.17 g C·m-2 , 高于北京八達(dá)嶺林場(chǎng)幼齡人工林(256 g C·m-2 )中的觀測(cè)結(jié)果[11]，但是低于黑龍江帽兒山地區(qū)落葉松(Larix gmelinii)人工林(-263.31 g C·m-2 )和北京大興林場(chǎng)楊樹(shù)(Populus simonii)人工林(-792.08~-372.28 g C·m-2 )中的觀測(cè)結(jié)果[27-28] 。不同地區(qū)人工林的年碳吸收量不同，因?yàn)槠涫芰帜咎卣鳌⑼寥啦町悺夂驐l件和經(jīng)營(yíng)管理等方面的控制[8-9, 29]。另外，曹恭祥等[21]采用樹(shù)木年輪學(xué)和解析木法的研究表明，呼倫貝爾沙地樟子松人工林的年固碳量為 137~320 g C·m-2，本研究的結(jié)果受干旱影響而接近此范圍的下限, 說(shuō)明遼西樟子松人工林可能具備更強(qiáng)的碳匯潛力。不同生態(tài)系統(tǒng)的年碳固定量均受降水、物候、積溫等影響而存在明顯的年際變化[2, 4-5]，因此全面評(píng)價(jià)遼西樟子松人工林的碳匯能力還需要多年尺度的長(zhǎng)期觀測(cè)。

　　在日尺度上，本研究中 NEEn受 Ta、Ts和 SWC 影響，且 Ta對(duì) NEEn的影響主要通過(guò) Ts的間接作用，說(shuō)明溫度和土壤水分是控制樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要因素，這與多種生態(tài)系統(tǒng)中的研究結(jié)果一致[2,5,15,30-31]。李潤(rùn)東等[7]發(fā)現(xiàn)，北京松山天然落葉闊葉林 NEEd 的季節(jié)動(dòng)態(tài)主要受 PAR、Ta 和 VPD 的控制。而本研究中，日尺度上 NEEd主要受 SWC 和 VPD 的影響，造成樟子松人工林出現(xiàn)這種現(xiàn)象的主要原因?yàn)椋?) 在干旱年份，SWC 成為植被生理活性最重要的限制因子，進(jìn)而成為控制光合作用在日尺度上季節(jié)動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵要素[29]，且主要為直接作用;2) 植被受干旱脅迫時(shí)，VPD 升高會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，故本研究中 VPD 對(duì) NEEd產(chǎn)生強(qiáng)烈的正向直接作用。土壤干旱時(shí)有效降水，對(duì)植被根區(qū)進(jìn)行補(bǔ)水可緩解旱情，降水后生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用同時(shí)促進(jìn)[32-34];土壤濕潤(rùn)時(shí)有效降水，降水后光合作用和呼吸作用強(qiáng)度可恢復(fù)至降水前的水平，不會(huì)明顯上升[2]。因此，在本研究中降水后 NEEn和 NEEd相較降水前的數(shù)值出現(xiàn)了符合上述規(guī)律的變化。

　　朱苑等 [11] 總結(jié)了 16 個(gè)國(guó)內(nèi)森林站點(diǎn)的光合參數(shù)， α 的范圍為 0.019~0.917 μmol CO2·μmol·PAR-1[35-36] , 本研究中 6 月 α 最大為 0.020 μmol CO2·μmol·PAR-1，小于北京八達(dá)嶺林場(chǎng)人工林、黑龍江帽兒山地區(qū)落葉松人工林和江西千煙洲人工針葉林中的相應(yīng)數(shù)值[11,27,36]，干旱脅迫是導(dǎo)致樟 子 松 人 工 林 光 能 利 用 效 率 較 低 的 原 因 。 朱 苑 等 [10] 總結(jié)的 Amax 的范圍為 6.66~60.93 μmol CO2·m-2·s-1[13, 35]。本研究中，10 月 Amax 最大為 24.25 μmol CO2·m-2·s-1，基本與云南西雙版納橡膠 (Hevea brasiliensis)人工林、湖南會(huì)同杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林等 5 種人工林中的相應(yīng)數(shù)值相當(dāng)[11, 27, 35-37]，說(shuō)明樟子松人工林與我國(guó)其他人工林相比具有相當(dāng)?shù)墓烫紳摿ΑＴ谡磷铀扇斯ち挚焖偕L(zhǎng)時(shí)期 R10 的數(shù)值范圍為 0.80~1.65 μmol CO2·m-2·s-1，低于生產(chǎn)力較高的其他人工林[18,20]，樹(shù)種不同和干旱脅迫是本研究中生態(tài)系統(tǒng)呼吸較弱的主要原因。但是，快速生長(zhǎng)時(shí)期 Q10 的數(shù)值與北京松山天然落葉闊葉林(2.28)[7]和華北低丘山地人工林(1.92)[18]相當(dāng)，說(shuō)明樟子松人工林碳排放過(guò)程在全球變暖背景下，生態(tài)系統(tǒng)呼吸增加幅度將與我國(guó)其他溫帶森林一致。

　　本研究中，光合參數(shù) α 和 Amax與 NEEd均呈現(xiàn)顯著負(fù)線性關(guān)系，表明樟子松人工林的光合作用越強(qiáng) α 和 Amax越大，但是受干旱影響年內(nèi) NEEd沒(méi)有明顯的先降低后升高的趨勢(shì)，導(dǎo)致年內(nèi) α 和 Amax沒(méi)有先升高后降低的現(xiàn)象，這與北京周邊的森林結(jié)果不同[6,11]。樟子松人工林呼吸參數(shù) R10和 Q10最顯著的特點(diǎn)為月均 Ta 小于 5 ℃時(shí)會(huì)明顯上升，關(guān)于鄱陽(yáng)湖苔草草地和黃土高原旱作農(nóng)田的研究也發(fā)現(xiàn)，寒冷時(shí)期 R10和 Q10較溫暖時(shí)期數(shù)值會(huì)上升[3,38]，這表明北半球冬季升溫更明顯的現(xiàn)象會(huì)對(duì)樟子松人工林固碳產(chǎn)生不利影響。土壤干旱時(shí)有效降水可明顯增加樟子松的生理活性而促進(jìn)光合作用，而導(dǎo)致降水后 α 和 Amax明顯上升，也可促進(jìn)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸出現(xiàn)激發(fā)效應(yīng)[24]，進(jìn)而導(dǎo)致 R10和 Q10出現(xiàn)不同程度的上升;土壤濕潤(rùn)時(shí)，有效降水后植物和微生物的生理活性僅能恢復(fù)至降水前的水平，甚至可能因土壤通氣性變差而出現(xiàn)短暫的抑制過(guò)程[39]，故光合呼吸參數(shù)在 8 月 24 日降水前后沒(méi)有明顯變化。