一、概述
1、碳庫(kù)
碳循環(huán)是一個(gè)極其復(fù)雜的地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，包括碳元素在各個(gè)儲(chǔ)庫(kù)的貯存和在不同儲(chǔ)庫(kù)之間的流通。就通量來(lái)說(shuō)，碳循環(huán)中最重要的是CO2的循環(huán)，CH4與CO的循環(huán)是較次要的部分。所謂碳庫(kù)，是指在碳循環(huán)過(guò)程中，地球各個(gè)系統(tǒng)所存儲(chǔ)碳的部分，概括起來(lái)，地球上主要有四大碳庫(kù)，即大氣碳庫(kù)、海洋碳庫(kù)、陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)和巖石圈碳庫(kù)，如表1所示，其中，巖石圈碳庫(kù)最大，但碳在其中的周轉(zhuǎn)時(shí)間極長(zhǎng)，約在百萬(wàn)年以上，因此，在碳循環(huán)研究中可以把巖石圈碳庫(kù)近似看作靜止不動(dòng)；海洋碳庫(kù)是除地質(zhì)碳庫(kù)外最大的碳庫(kù)，但碳在深海中的周轉(zhuǎn)時(shí)間也較長(zhǎng)，平均為千年尺度；陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)主要由植被和土壤兩個(gè)分碳庫(kù)組成，內(nèi)部組成和各種反饋機(jī)制最為復(fù)雜，是與人類活動(dòng)關(guān)系最為密切的碳庫(kù)。而干旱半干旱區(qū)由于面積較大，因而在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)中占有一定的比重。
2、碳源與碳匯
在碳循環(huán)研究中，人們主要關(guān)心的是碳在大氣圈、海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)（包括植物和土壤等）3個(gè)碳庫(kù)之間進(jìn)行的連續(xù)交換，即碳的流量問(wèn)題或者說(shuō)是碳源和碳匯的問(wèn)題。所謂碳源和碳匯都是以大氣圈為參照系，以向大氣中輸入碳或從大氣中輸出碳為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)確定，即向大氣圈釋放碳的通量、過(guò)程或系統(tǒng)稱之為碳源，從大氣圈中清除碳的通量、系統(tǒng)、過(guò)程或機(jī)制稱之為碳匯。最終決定一個(gè)體系是源還是匯的是碳的凈收支。目前，由于大氣圈與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間碳的交換過(guò)程存在的未知問(wèn)題最多，受人類活動(dòng)的影響最大，是全球碳循環(huán)的研究重點(diǎn)。其中，仍然困擾科學(xué)界的一大碳循環(huán)難題是關(guān)于“碳失匯”的問(wèn)題，即CO2收支不平衡，該問(wèn)自1938年Callendar首先提出，但到了今天，該問(wèn)題依然懸而未決。目前比較一致的觀點(diǎn)認(rèn)為，這個(gè)未知匯可能在北半球中緯度地帶，這一碳匯約可占到全球碳失匯的1/3，但是這一機(jī)制還不清楚。到目前為止，人們認(rèn)識(shí)到的在幾年到幾十年的短時(shí)期內(nèi)，可能影響陸地碳儲(chǔ)存的過(guò)程主要包括氣候變化，植物生長(zhǎng)，CO2的施肥效應(yīng)，氮沉降施肥以及土地利用方式的變化5個(gè)方面。由于干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的研究較少，對(duì)該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳源匯進(jìn)行研究不僅可以彌補(bǔ)中國(guó)在干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳通量研究的不足，而且可以為中國(guó)在碳貿(mào)易中提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。
二、不同環(huán)境因素對(duì)干旱半干旱區(qū)碳循環(huán)的影響
植被—大氣間的碳循環(huán)及其對(duì)環(huán)境要素變化的響應(yīng)是目前全球變化研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題，科學(xué)家們正嘗試通過(guò)不同尺度的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)和模型模擬來(lái)研究陸地生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)間與空間尺度上的碳收支及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換量的主要因素有光照，溫度，水分以及土壤溫濕度等。干旱半干旱區(qū)由于氣候干旱，蒸發(fā)強(qiáng)，降雨稀少，光照強(qiáng)，各種環(huán)境條件惡劣，使得該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)在各種環(huán)境因素影響下較為脆弱，因此有必要對(duì)干旱半干旱區(qū)各個(gè)環(huán)境因子影響下的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)進(jìn)行深入分析。
1、光照與輻射
光照條件是生態(tài)系統(tǒng)中生物生長(zhǎng)所需的重要因素，生物的各項(xiàng)生命活動(dòng)與生產(chǎn)都與光照具有密切聯(lián)系。由于光合有效輻射的影響，植物的光合作用具有明顯的晝夜規(guī)律。通常植物光和能力隨著光照增強(qiáng)而增加，但當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和點(diǎn)后，光合強(qiáng)度就會(huì)受溫度，水分等其他環(huán)境因子的控制。Chaves等[28]對(duì)干旱荒漠區(qū)的植物進(jìn)行了研究，發(fā)碳庫(kù)大氣圈陸地生物圈巖石圈大洋C大小/Gt700~7201900~2000>7500000038400~40000表1地球各主要碳庫(kù)注：1Gt=1×1015g?，F(xiàn)植物在水分脅迫時(shí)易發(fā)生光合作用的光抑制，而Demmig等的研究又發(fā)現(xiàn)，光抑制的發(fā)生，會(huì)導(dǎo)致光合作用消耗的光能減少，使得光合組織吸收的光能大量過(guò)剩，而過(guò)剩的光能若不能及時(shí)有效地耗散，就會(huì)損傷光合器官，從而進(jìn)一步影響光合作用。許皓等研究了光合有效輻射與地下水位變化對(duì)檉柳屬荒漠灌木群落碳平衡的影響，結(jié)果表明，光合有效輻射是一個(gè)主要影響因素，與群落碳獲取呈顯著正相關(guān)關(guān)系。群落碳同化能力的季節(jié)變化是光合有效輻射和地下水位共同影響下光合作用物候?qū)W特征的體現(xiàn)。另外，在干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，每個(gè)物種對(duì)光照的響應(yīng)不同，因此具有不同的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)，荒漠植物由于長(zhǎng)期適應(yīng)強(qiáng)烈光照，所以光飽和點(diǎn)要比一般植物高，C4植物要比C3植物高，但也有例外情況。
2、溫度
溫度的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面都有不同程度的影響，是生物生命活動(dòng)不可缺少的因素，它在任何時(shí)間任何生態(tài)系統(tǒng)中都起作用，并且是對(duì)生物影響最明顯的環(huán)境要素之一。但生態(tài)系統(tǒng)光合作用（形成光合作用總初級(jí)生產(chǎn)GPP）與呼吸作用（特別是土壤呼吸Rh）對(duì)溫度的響應(yīng)卻不盡相同。目前，有許多學(xué)者對(duì)土壤呼吸與溫度間相互關(guān)系進(jìn)行了研究，并建立了許多方程，包括：線性方程、指數(shù)方程、Arrhenius方程、冪函數(shù)方程等。這些方程能在一定溫度區(qū)間內(nèi)很好的描述土壤呼吸變化，較好的揭示CO2通量的季節(jié)變異性，但當(dāng)溫度過(guò)高或偏低時(shí)，其模擬精度下降明顯。另外，徐小峰等研究了氣候變暖對(duì)主要碳循環(huán)過(guò)程和植被、土壤碳庫(kù)和凋落物碳庫(kù)的影響，并探討了氣候變暖條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯關(guān)系。李琪等對(duì)半干旱區(qū)土壤溫度對(duì)克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響進(jìn)行了初步探討，結(jié)果表明土壤溫度和水分是影響克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支的重要因子。干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)地表水分含量低，蒸發(fā)量大，隨溫度的升高或增溫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤呼吸速率增長(zhǎng)減緩甚至停止，對(duì)溫度變化的敏感程度降低，表現(xiàn)為溫度較低時(shí)，土壤呼吸主要受溫度變化控制，溫度偏高時(shí)，土壤呼吸主要受土壤水分等因素影響。這種情況說(shuō)明土壤呼吸是溫度與其他多種因子共同作用的結(jié)果。綜上可知，干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的相關(guān)過(guò)程（包括光合作用以及呼吸作用等）與溫度（氣溫與水溫等）之間的關(guān)系十分復(fù)雜，但目前關(guān)于該區(qū)這方面的研究較少，今后急需加強(qiáng)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各種生理過(guò)程與溫度間響應(yīng)關(guān)系的研究力度，使其更好地為研究該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)服務(wù)。
3、水分條件
光照與溫度雖然都是影響生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)的重要因素，但各個(gè)區(qū)域的光照條件與溫度的年內(nèi)變化模式較穩(wěn)定，年際變化也不大，而水分在年內(nèi)與年際間都是變化最劇烈的環(huán)境因子，從而成為限制生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)最普遍的因素。其中，降雨總量、降雨強(qiáng)度以及降雨時(shí)間變率的改變將會(huì)影響許多陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程及碳源匯功能和大小，反過(guò)來(lái)，這些陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程及碳源匯功能和大小的改變又可能對(duì)氣候系統(tǒng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的反饋，加劇或者減緩氣候的變化。相對(duì)于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，干旱半干旱區(qū)碳循環(huán)過(guò)程對(duì)降雨變化的響應(yīng)更為敏感，它所表現(xiàn)的弱源或者弱匯特征在降雨的擾動(dòng)下容易發(fā)生方向性的逆轉(zhuǎn)，從而使得碳源匯功能表現(xiàn)出極大的不確定性。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)干旱半干旱地區(qū)碳循環(huán)過(guò)程對(duì)水分變化的響應(yīng)進(jìn)行了一定的研究，許多研究表明：偶然性的降水事件對(duì)干旱區(qū)碳循環(huán)機(jī)制及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有重要控制作用。Sponseller的研究結(jié)果表明，降雨使Sonoran沙漠的土壤呼吸迅速增加30倍；劉殿君研究了極端干旱區(qū)增雨對(duì)泡泡刺群落土壤呼吸的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證明了在干旱地區(qū)降雨會(huì)使土壤呼吸急劇增加。另外，土壤水分是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的重要環(huán)境要素，對(duì)植被的生長(zhǎng)、根系分布、微生物活性等與土壤呼吸密切相關(guān)的生物因子起控制作用。李琪等探討了水分對(duì)半干旱區(qū)克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響，結(jié)果表明，土壤水分的增加會(huì)提高克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力、初級(jí)生產(chǎn)力及呼吸作用；還有研究表明，干旱區(qū)土壤呼吸的季節(jié)波動(dòng)強(qiáng)度和土壤水分顯著負(fù)相關(guān)，低土壤含水量群落土壤呼吸速率的季節(jié)變化對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)與高土壤含水量群落相比更為敏感，但夏季土壤呼吸的最大值與土壤水分的極值并無(wú)固定聯(lián)系，但也有研究觀察到夏季干旱時(shí)節(jié)，土壤仍具有較高的呼吸速率，該現(xiàn)象說(shuō)明除了土壤水分外，其他環(huán)境因素也在起一定的控制作用。
4、其他環(huán)境因素
目前，除了輻射、溫度、降水等環(huán)境因子外，學(xué)者們還研究了其他一些環(huán)境因素對(duì)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)進(jìn)行了研究，如張新厚等研究了半干旱區(qū)土地利用方式變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響，結(jié)果表明不同土地利用方式碳儲(chǔ)量不同，楊樹(shù)防護(hù)林帶最高，樟子松-山杏疏林草地次之，沙質(zhì)草地碳儲(chǔ)量最低；白雪爽等分析研究了半干旱沙區(qū)退耕還林對(duì)碳儲(chǔ)量和分配格局的影響，結(jié)果表明：隨著退耕年限的增加，生物量碳儲(chǔ)量不斷積累，且其增加的碳庫(kù)主要分配在樹(shù)干，退耕還林初期，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，隨后逐漸恢復(fù)甚至高于農(nóng)田土壤碳儲(chǔ)量；呂愛(ài)鋒等對(duì)火干擾下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)進(jìn)行了詳細(xì)的綜述與分析；樊恒文等綜述了近年來(lái)干旱區(qū)土地退化與荒漠化對(duì)土壤碳循環(huán)的影響，評(píng)價(jià)了干旱區(qū)土壤碳的固存和在緩解溫室效應(yīng)方面的潛在能力，并討論了干旱荒漠化地區(qū)對(duì)全球碳平衡的貢獻(xiàn)和在干旱區(qū)促進(jìn)土壤碳固存的基本策略；另外，于占源等研究探討了半干旱區(qū)沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程對(duì)水肥添加的響應(yīng)。
三、中國(guó)干旱半干旱區(qū)碳通量研究現(xiàn)狀
植被與大氣間的碳交換通量的準(zhǔn)確和長(zhǎng)期觀測(cè)是評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源、匯功能的基礎(chǔ)和前提。通量觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)是獲取生態(tài)系統(tǒng)與大氣間CO2和水熱通量數(shù)據(jù)的有效手段，可以為分析地圈-生物圈-大氣圈的相互作用關(guān)系，評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中的作用提供數(shù)據(jù)服務(wù)。目前，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支的主要研究方法有：樣地調(diào)查與清單法(inventories)，模擬實(shí)驗(yàn)研究法(inversemodeling)，CO2通量觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)(fluxnet)以及模式模擬(patternmodeling)4種，其中，渦動(dòng)相關(guān)法已經(jīng)成為直接測(cè)定大氣與群落CO2交換通量的最可靠方法，也是世界上CO2、水熱通量測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)方法，在各個(gè)地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)中都得到了廣泛的應(yīng)用。目前，中國(guó)通量網(wǎng)絡(luò)的觀測(cè)對(duì)象主要涉及了森林、草原、農(nóng)田、濕地等，而對(duì)中國(guó)干旱半干旱區(qū)碳通量的研究較少，使得中國(guó)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究仍處于初級(jí)階段。目前對(duì)干旱半干旱區(qū)碳通量的研究主要集中在凈生產(chǎn)力，光合作用，植被碳儲(chǔ)量，土壤碳儲(chǔ)量、土壤呼吸作用以及生物土壤結(jié)皮的固碳能力等方面，而對(duì)干旱半干旱區(qū)碳通量的長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)較少。劉冉等對(duì)古爾班通古特沙漠南緣原始鹽生荒漠地表水熱與二氧化碳通量的季節(jié)變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明凈輻射通量、潛熱通量和二氧化碳通量都具有明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，而顯熱通量的季節(jié)變化不明顯；柴仲平等對(duì)干旱區(qū)綠洲冬小麥生態(tài)系統(tǒng)CO2源/匯關(guān)系進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究，結(jié)果表明在小麥的整個(gè)生育期，可以凈固定CO2的量為122.60t/hm2。
四、展望
通過(guò)以上綜述可以知，中國(guó)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究基本處于初步階段，許多研究依然存在諸多薄弱環(huán)節(jié)，總體來(lái)講，今后中國(guó)干旱半干旱區(qū)碳循環(huán)研究應(yīng)在以下幾個(gè)方向進(jìn)一步加強(qiáng)：
（1）從不同時(shí)空尺度探討干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程與強(qiáng)度，加強(qiáng)碳源/匯季節(jié)變化動(dòng)態(tài)和區(qū)域分異的對(duì)比定位觀測(cè)，同時(shí)加強(qiáng)機(jī)制研究中的多因子綜合評(píng)價(jià)，增加研究和預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性。對(duì)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)已有的研究結(jié)果表明，不同環(huán)境因子在不同群落以及植物不同生長(zhǎng)階段影響程度與影響方向也有所不同，因此，要想準(zhǔn)確評(píng)估整個(gè)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯貢獻(xiàn)就必須對(duì)不同時(shí)空不同群落類型進(jìn)行詳細(xì)野外試驗(yàn)研究，以擴(kuò)充中國(guó)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。
（2）進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)影響干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的物理、化學(xué)以及生物過(guò)程研究。目前關(guān)于干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)機(jī)制尤其是許多細(xì)節(jié)研究都相對(duì)薄弱，碳循環(huán)研究過(guò)程中存在許多不確定性，今后研究中應(yīng)有所加強(qiáng)。包括：植物呼吸與凋落物呼吸的定量測(cè)定、土壤不同形態(tài)碳的垂直分布規(guī)律以及非生長(zhǎng)季（冬春季）與生長(zhǎng)季影響機(jī)制的異同等。
（3）從整體和系統(tǒng)的角度研究干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。在已有的干旱半干旱區(qū)碳循環(huán)研究中，對(duì)植物、土壤的研究多局限于生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)部分自身時(shí)空動(dòng)態(tài)變化以及對(duì)周圍環(huán)境因素響應(yīng)，且各部分研究相對(duì)獨(dú)立，而對(duì)于碳元素在大氣-陸地生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存庫(kù)間的定量遷移轉(zhuǎn)化關(guān)系涉及較少，從而缺乏整個(gè)系統(tǒng)的綜合研究。
（4）制定統(tǒng)一的野外監(jiān)測(cè)與試驗(yàn)方法，以便不同學(xué)者對(duì)研究數(shù)據(jù)、結(jié)果等進(jìn)行比較與整合。目前已有的相關(guān)研究大多都相對(duì)獨(dú)立進(jìn)行，在觀測(cè)方法、試驗(yàn)項(xiàng)目以及研究層次上均存在差異，從而使得數(shù)據(jù)間可比性較差，區(qū)域大尺度范圍數(shù)據(jù)整合存在相當(dāng)大困難，不利于對(duì)中國(guó)整個(gè)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳/源匯功能的綜合評(píng)估。
作者：緱倩倩 屈建軍 韓致文 肖建華 單位：中國(guó)科學(xué)院