摘要:遵循森林植物引種馴化供種區(qū)與引種區(qū)環(huán)境條件相似的原則,根據(jù)引種區(qū)氣候、土壤、植被分布、地形地貌及地理位置等主要環(huán)境條件,確定與之相適宜的北美洲和歐洲作為供種區(qū)。以北美白云杉[Picea glauce(Moench) Voss.]、歐洲赤松(Pinus sylvestris Linn.)和歐洲白樺(Betula pendula Roth.)3個樹種為引種對象,在引種馴化及區(qū)域試驗(yàn)的基礎(chǔ)上,系統(tǒng)開展國外用材樹種子代生長節(jié)律和適應(yīng)性分析,并對其早期生長性狀進(jìn)行綜合評價,旨在豐富中國高寒地區(qū)用材林樹種資源的遺傳多樣性,以促進(jìn)林業(yè)生態(tài)體系和產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)。
關(guān)鍵詞:用材樹種;引種馴化;早期評價
全世界林木種質(zhì)資源十分豐富,每個樹種具有各自的自然分布區(qū),但由于自然分布區(qū)的形成受地理變遷、傳播條件和各種障礙因素的影響,因而樹種的自然分布區(qū)并非最佳適生區(qū),其他地區(qū)也可能更適宜生長發(fā)育[1]。在自然條件相對較差、樹種資源匱乏的地區(qū),有針對性地引進(jìn)國外用材樹種,對豐富我國林木種質(zhì)資源遺傳多樣性,調(diào)整用材林林分結(jié)構(gòu),改善人工林組成,提高林地生產(chǎn)力,增加林產(chǎn)品種類,都具有重大而深遠(yuǎn)的意義。中國幅員遼闊,自然條件復(fù)雜多變,形成多種多樣的生態(tài)氣候區(qū),具備利用不同地理環(huán)境引種各國植物資源的優(yōu)越性。北美白云杉[Picea glauce(Moench)Voss.]原產(chǎn)于北美洲北部,廣泛分布于加拿大和美國大湖區(qū),并且中國和北美溫帶地區(qū)同屬溫帶氣候,自然條件、植被類型以及植物起源、演化發(fā)展及生境條件存在許多相似之處,北美區(qū)系種質(zhì)資源引種到中國北方具有很大的潛力[2]。歐洲赤松(Pinus sylvestris Linn.)自然分布區(qū)的氣候與中國東北地區(qū)基本相似,雖然芬蘭受大西洋暖濕氣流影響,較高緯度地區(qū)氣候溫和,但是中國北方無霜期較長,能滿足越冬前完成木質(zhì)化過程的林木生長[3,4]。歐洲白樺(Betula pendula Roth.)原產(chǎn)歐洲和亞洲北部,適應(yīng)性和抗寒能力較強(qiáng),在中國東北地區(qū)引種栽培已獲成功[5]。林木引種馴化是人類利用、改造和保存林木種質(zhì)資源的重要手段,引進(jìn)適宜生長、經(jīng)濟(jì)價值高的外來樹種,可為鄉(xiāng)土樹種遺傳改良提供新的基因資源。筆者在林木種質(zhì)資源引種馴化、區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)研究以及生長性狀測定分析的基礎(chǔ)上,以北美白云杉、歐洲赤松、歐洲白樺3個國外用材樹種為對象,系統(tǒng)開展了子代生長節(jié)律測定、生長適應(yīng)性分析及早期生長性狀綜合評價研究,旨在為高寒地區(qū)工業(yè)用材林基地建設(shè)提供優(yōu)良樹種,現(xiàn)將結(jié)果報告如下。
1材料與方法
1.1引進(jìn)國外用材樹種介紹
1.1.1北美白云杉具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長迅速之特點(diǎn),其樹干通直,尖削度小,樹型優(yōu)美,材質(zhì)色度淺、纖維長、纖維含量高,為北美洲地區(qū)良好的成林樹種和重要的紙漿原材料樹種,亦可應(yīng)用于建筑及園林綠化。在植物系統(tǒng)分類學(xué)上,北美白云杉隸屬松科(Pinaceae)云杉屬(Picea Dietr.),對土壤條件要求不高,適應(yīng)多種土壤類型,其耐寒、抗干旱能力隨苗齡增大而增強(qiáng)。在北美洲寒溫帶針葉林區(qū),白云杉形成亞頂極群落,且常見于各種森林類型,其伴生樹種豐富,自南向北變化趨勢明顯,體現(xiàn)出各種林型向北寒溫帶針葉林區(qū)的過渡[6,7]。
1.1.2歐洲赤松為第三紀(jì)孑遺種,在松科松屬(Pinus Linn.)中自然分布最廣,又稱歐洲松、蘇格蘭松。在溫帶針葉樹中,其生長較快、經(jīng)濟(jì)價值高,抗旱、耐瘠薄和耐寒能力極強(qiáng),對溫度、土壤肥力和水分要求低,適宜多種類型土壤。歐洲赤松廣泛分布于歐洲及亞洲北部,常形成純林,并能與諸多生態(tài)特性各異的樹種混交形成林分,具較大生態(tài)位幅度,形成了許多變種和地理品系[6],中國的樟子松(Pinus sylvestnis L.var. mongolica Litv.)和美人松[Pinus sylvestris L. var. sylvestriformis(Takenouchi)Cheng et C.D.Chu]就是其地理小種。
1.1.3歐洲白樺系樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula Linn.)一種高大落葉闊葉喬木,原產(chǎn)歐洲和亞洲北部,主要分布于東歐和北歐,為該區(qū)域造林先鋒樹種、重要工業(yè)用材樹種和園林綠化樹種。在芬蘭,歐洲白樺被確定為國樹,體現(xiàn)了其在芬蘭林業(yè)中的重要地位,為芬蘭膠合板工業(yè)最重要的原材料。歐洲白樺分布廣泛,自然差異較大,種源及個體間遺傳分化顯著,且更新能力和生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng),生長速度快,抗寒、耐瘠薄,部分種源枝條下垂,樹型美觀,材質(zhì)優(yōu)良,具有廣闊的應(yīng)用前景[5,6]。
1.2原產(chǎn)地與引種區(qū)自然概況
1.2.1原產(chǎn)地自然概況①北美白云杉。分布廣泛,自美國阿拉斯加至加拿大均有分布。供試種質(zhì)來源于北美洲北部,產(chǎn)地氣候?qū)贉貛Т箨懶詺夂颍昶骄鶞囟?~11 ℃,絕對低溫-30~-40 ℃,年降水量500~1 000 mm,年相對濕度60%~80%。②歐洲赤松。原產(chǎn)歐洲和亞洲北部,廣泛分布于歐亞大陸,從蘇格蘭、西班牙至芬蘭、土耳其,經(jīng)俄羅斯抵鄂霍次克海至中國東北部都可見到。垂直分布可至海拔
2 960 m,分布區(qū)的年降水量200~2 487 mm。年平均溫度4.7~13.9 ℃,極端低溫-2~-64 ℃,年日照時數(shù)
1 324~2 101 h,溫暖指數(shù)0~106.8 ℃,干燥指數(shù)0.101~0.522。③歐洲白樺。種質(zhì)引自芬蘭,當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)贉貛ШQ笮詺夂颍杲邓?00 mm,年平均溫度4.0 ℃,最低溫度-14 ℃,最高溫度18.8 ℃,年日照時數(shù)2 520 h,≥10 ℃的年有效積溫為2 570 ℃,年蒸發(fā)量1 290 mm,年空氣相對濕度72%。
1.2.2引種區(qū)自然概況引種地選在黑龍江省林口縣林業(yè)局青山林場,地處中國東部山區(qū),屬長白山系的張廣才嶺東坡丘陵區(qū),地理坐標(biāo)為東經(jīng)130°20′-130°40′、北緯45°17′-45°30′。該區(qū)域地勢東北高、西南低,平均坡度10°~15°,最大坡度40°,海拔高度300~500 m;氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L(fēng)氣候,冬季寒冷干燥而漫長,夏季溫暖濕潤而短促,水熱同季,光照充足,無霜期120~130 d;年平均降水量400~600 mm,多集中于6~8月份,此期降水量約占全年降水量的50%;≥10℃的年有效積溫為2 100~2 600 ℃;地帶性土壤類型為暗棕壤,土層深厚,土壤濕潤肥沃,通透性強(qiáng),適宜林木生長。生態(tài)條件與前述3個樹種的原產(chǎn)地相似。
1.3試驗(yàn)設(shè)計
遵循供種區(qū)與引種區(qū)環(huán)境條件相似之原則,引進(jìn)了7個群體的歐洲赤松、1個群體13個家系的歐洲白樺和9個群體的北美白云杉種子,在青山林場苗圃地播種育苗后,按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計建立種質(zhì)資源保存林及子代測定林,歐洲赤松標(biāo)記為S101、S102、S103、S104、S105、S106、S107,歐洲白樺標(biāo)記為B01、B02、B03、B04、B05、B06、B07、B08、B09、B10、B11、B12、B13,北美白云杉標(biāo)記為G01、G02、G03、G04、G05、G06、G07、G08、G09;分別以樟子松、東北白樺(Betula platyphylla Suk.)和紅皮云杉(Picea koraiensis Nakai)為對照(分別標(biāo)記為CK1、CK2、CK3),觀察各樹種子代的生長節(jié)律,進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)性分析;測定幼苗的樹高和地徑,比較各樹種子代在苗期的生長表現(xiàn),調(diào)查子代測定林的定植保存率,應(yīng)用統(tǒng)計方法對各樹種子代生長性狀進(jìn)行綜合評價。小區(qū)內(nèi)單行30株或雙行20株隨機(jī)排列,株行距1.5 m×2.0 m,設(shè)置5次重復(fù)。對所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0的General Linear Model中Univariate 程序[8]進(jìn)行方差分析、LSR檢驗(yàn)。其中,方差分析線性固定模型為Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk,式中,Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值,μ為總體平均值,Bi為區(qū)組,F(xiàn)j為家系,BFij為家系與區(qū)組間的交互作用,εijk為誤差。
2結(jié)果與分析
2.1引進(jìn)用材樹種子代生長節(jié)律與生態(tài)適應(yīng)性分析
從3個引進(jìn)樹種育苗的情況來看,在中國東北高寒地區(qū),3個樹種的適應(yīng)能力都較強(qiáng)。利用凍害指數(shù)進(jìn)行綜合評價,各引進(jìn)樹種均隨苗齡變化存在不同程度的輕微凍害,但經(jīng)一段時間的緩苗后,凍害現(xiàn)象逐漸消失,可以適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境。北美白云杉在播種后50 d內(nèi),生長速度與紅皮云杉基本一致,以后生長速度開始上升;在一年內(nèi),紅皮云杉前期生長較快,北美白云杉后期生長較快;由于引種地的光照、水分和熱量等條件既能滿足原生境生長所需的外界條件,又可促使其打破休眠進(jìn)行再生長,導(dǎo)致幼苗或幼樹的頂芽在木質(zhì)化程度較低時就進(jìn)入了冬季,從而引起凍梢現(xiàn)象出現(xiàn)。歐洲赤松的生長節(jié)律與樟子松相似,第一個月生長緩慢,第二個月生長明顯加快,之后趨于平緩;在秋季,苗木能及時封頂,安全越冬,僅個別群體子代出現(xiàn)凍梢或針葉發(fā)紅現(xiàn)象,凍梢率僅占2.2%。歐洲白樺的生長過程大致可分為3個階段,分別是緩慢生長期(7月4日前)、速生期(7月5日至8月15日)、均穩(wěn)生長期(8月16日至10月24日);生長高峰期集中在7月上旬至8月初;8月中旬至9月初苗木生長停止或生長量接近零,家系間抗寒適應(yīng)性差異較小,抗寒能力較強(qiáng),各家系均能及時封頂,安全越冬。
2.2引進(jìn)用材樹種子代苗期生長表現(xiàn)
3個引進(jìn)樹種群體間或家系間在苗期的生長性狀測定結(jié)果分別見表1和表2,從2個表可見,地徑(D0)和苗高(H)生長性狀基本呈正態(tài)分布,群體間或家系間子代生長性狀差異顯著;北美白云杉群體間子代在苗期的地徑性狀變異較大,苗高性狀變異較小,變異系數(shù)分別為41.67%(D0)、13.35%(H);歐洲白樺家系間子代在苗期的生長性狀變異較大,變異系數(shù)分別為31.95%(D0)、28.68%(H);歐洲赤松群體間子代在苗期的生長性狀變異較大,變異系數(shù)分別為38.86%(D0)、36.32%(H)。由此可見,3個引進(jìn)樹種群體間或家系間子代在苗期的生長性狀變異系數(shù)分別大于或接近對照,說明子代對引種栽培區(qū)生態(tài)條件的適應(yīng)需要一定的時間過程,不過從苗期來看,仍具有一定的增產(chǎn)潛力。
2.3引進(jìn)用材樹種子代測定林生長表現(xiàn)
對引進(jìn)用材樹種子代測定林的定植保存率調(diào)查結(jié)果顯示,北美白云杉的定植保存率為87.20%,歐洲白樺的定植保存率達(dá)90.10%,歐洲赤松的定植保存率為84.11%,分別比各自的對照紅皮云杉、東北白樺和樟子松降低了3.4%、2.1%、6.5%,說明三者還是具有一定程度的適應(yīng)性,在高寒地區(qū)引種栽培具有極大的可能性,不過3個引進(jìn)用材樹種對引種地區(qū)生態(tài)條件的完全適應(yīng)尚需一個緩慢的過程。為探討3個引進(jìn)用材樹種子代測定林的生長表現(xiàn),試驗(yàn)對3個引進(jìn)樹種的子代測定林樹高和地徑生長性狀進(jìn)行了方差分析和統(tǒng)計描述,結(jié)果分別見表3、表4。從方差分析結(jié)果(表3)來看,北美白云杉群體間、歐洲白樺家系間和歐洲赤松群體間的子代測定林2個生長性狀差異顯著,具備優(yōu)良家系或優(yōu)異群體選擇的遺傳基礎(chǔ)。從表4分析可知,北美白云杉子代測定林的2個生長性狀變異較小,平均變異系數(shù)分別為9.49%(H)、6.10%(D0),較苗期分別下降了28.91%、85.36%,其中地徑性狀變異系數(shù)降低幅度較大,說明苗木已進(jìn)入生長適應(yīng)期。樹高性狀變異系數(shù)高于CK3,反映出其增產(chǎn)潛力較大;不過地徑生長速度較慢,則生長適應(yīng)期相對較長。歐洲白樺家系間子代測定林的2個生長性狀變異系數(shù)與苗期相比呈穩(wěn)定的態(tài)勢,具有一定的增產(chǎn)潛力。歐洲赤松群體間子代測定林的2個生長性狀變異系數(shù)較大,變異幅度分別在34.64%~47.63%(H)、26.56%~39.32%(D0)范圍內(nèi),平均變異系數(shù)為42.59%(H)、29.94%(D0),其中S105(47.63%)、S104(46.75%)、S102(46.70%)和S106(44.82%)等4個群體的子代測定林樹高性狀變異系數(shù)較大,均大于CK1,增產(chǎn)潛力較大;S101(30.29%)、S102(39.32%)、S105(29.23%)及S106(28.98%)等4個群體的子代測定林地徑性狀變異系數(shù)較大,變異系數(shù)大于或接近于CK1,反映出這4個群體具有一定的增產(chǎn)潛力。
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