高產(chǎn)育種問題

小麥單位面積產(chǎn)量是單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的乘積，三者關(guān)系的協(xié)調(diào)是取得小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵。小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重是質(zhì)量-數(shù)量性狀，由主基因和微效基因共同控制，對于這些復(fù)雜的多基因控制的數(shù)量性狀來說，按照傳統(tǒng)的育種方法，不可能將正在分離的所有位點(diǎn)上的最有用基因組合到一個基因型中并加以正確的鑒定選擇。因此要實(shí)現(xiàn)小麥再高產(chǎn)育種的重大進(jìn)展，必須首先突破傳統(tǒng)的育種方法，在雜交手段和雜種后代處理這2個關(guān)鍵性技術(shù)環(huán)節(jié)上進(jìn)行大的改進(jìn)。分子育種技術(shù)與小麥常規(guī)育種的有效結(jié)合使我們有望突破瓶頸，取得進(jìn)展。怎樣把分子育種技術(shù)與小麥常規(guī)育種緊密有效的結(jié)合起來，筆者認(rèn)為隨著分子數(shù)量遺傳學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展、高密度遺傳圖譜的構(gòu)建、QTL的位置、效應(yīng)和機(jī)理的逐步探明，以及成本較低的基于PCR的分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，產(chǎn)量性狀QTL 定位將在作物的高產(chǎn)和超高產(chǎn)育種中發(fā)揮巨大作用，主要體現(xiàn)在3 個方面:

（1）新基因源的發(fā)掘。當(dāng)下的小麥育種急需引進(jìn)、發(fā)掘和創(chuàng)造一批小麥新種質(zhì)或新基因，創(chuàng)造小麥新類型。從育種的角度講，在野生或近緣及特異材料中尋求的優(yōu)良基因/QTL比在優(yōu)良品種中找到的優(yōu)良基因/QTL可能更有利用價值，在育種實(shí)踐中，單憑表現(xiàn)型很難做到這一點(diǎn)，而利用QTL的方法是完全可行的。如7DL.7Ag易位系是外源基因用于小麥改良的又一成功范例，7DL.7Ag易位系含Lr19，分子標(biāo)記可以跟蹤選擇，如Xiao 等在野生稻中發(fā)現(xiàn)2 個增加產(chǎn)量的QTL，效應(yīng)分別達(dá)到18%和17%，Bernacchi等在野生番茄中發(fā)現(xiàn)存在對番茄總重增效的等位基因，這對作物產(chǎn)量的遺傳改良有重要意義。

（2）主效QTL的分子標(biāo)記輔助選擇。利用分子標(biāo)記輔助選擇，通過前景選擇和背景選擇，一方面可以聚合有用基因，實(shí)現(xiàn)多個育種目標(biāo)，另一方面在回交漸滲過程中，通過遺傳背景選擇，減少連鎖累贅，加快育種進(jìn)程。

（3）QTL的基因克隆。對QTL研究的最終目標(biāo)就該是將QTL上的基因克隆分離出來，用于基因工程操作。采用圖位克隆的方法，目前已經(jīng)克隆出控制水稻抽穗期、番茄含糖量及果重的QTL，利用物理圖譜，人們將可以更為有效地進(jìn)行包括QTL 在內(nèi)的基因克隆。由此我們可以考慮：充分挖掘利用小麥育種材料中的極端類型，如矮稈、大穗、大粒等各具特點(diǎn)的資源。例如大穗源的穗粒數(shù)100粒以上，相當(dāng)于目前品種的2 ～ 3倍，大粒源的千粒重高達(dá)60 ～ 70g，高出目前品種平均值的30% ～ 40%。只要采取合適的育種策略，聚集產(chǎn)量三要素的特異性狀，培育每667m2穗數(shù)45萬、每穗粒數(shù)40粒、千粒重50g、理論產(chǎn)量800kg/667m2左右的高產(chǎn)小麥新品種應(yīng)是可行的。合適的育種策略應(yīng)該如圖1所示（圖略）：①選擇3 ～ 4個生產(chǎn)大面積推廣應(yīng)用的優(yōu)良品種如濟(jì)麥22、矮抗58、周麥18 等和含有特異性狀極端類型如千粒重高達(dá)60 ～ 70g的材料，為雜交親本，在回交一代，進(jìn)行目標(biāo)主基因QTL定位，并同時應(yīng)用表型及標(biāo)記輔助選擇。②通過回交2 ～ 3代，建立一套該優(yōu)良品種的近等基因系，然后各近等基因系間進(jìn)行雜交，聚合各近等基因系中的不同有利等位基因，這樣即可選育出新的優(yōu)良品種，又可發(fā)現(xiàn)與其他產(chǎn)量性狀如穗粒數(shù)100粒以上，應(yīng)用表型及標(biāo)記輔助選擇改良的近等基因系配合力高的材料。③用同一優(yōu)良品種應(yīng)用標(biāo)記輔助選擇改良的含不同目標(biāo)基因近等基因系進(jìn)行聚合雜交，繼續(xù)應(yīng)用標(biāo)記輔助選擇進(jìn)行改良，把穗數(shù)、粒重、粒數(shù)目標(biāo)基因近等基因系進(jìn)行聚合，只要不懈努力，實(shí)現(xiàn)小麥超高產(chǎn)育種目標(biāo)會離我們愈來愈近。

要達(dá)到選擇效率高，效果明顯，這樣的策略還要注意以下幾個方面因素的影響: ①群體的大小。要保證一定規(guī)模的回交群體，基本能把所有QTL的有利等位基因同時轉(zhuǎn)入受體親本。②不同的選擇環(huán)境。要在環(huán)境差異很大，環(huán)境效應(yīng)很明顯的多個地點(diǎn)進(jìn)行種植選擇，觀察有沒有明顯的基因型（QTL）與環(huán)境的互作。③標(biāo)記與QTL間的連鎖緊密程度。④田間表現(xiàn)型的選擇，也就是背景基因的選擇。準(zhǔn)確的表型鑒定非常重要。在用來選擇的標(biāo)記不能夠覆蓋整個基因組時，通過個體外部形態(tài)進(jìn)行背景選擇往往可以達(dá)到相當(dāng)高的效率。因此，在育種實(shí)踐中，將育種家豐富的選擇經(jīng)驗(yàn)與標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合，效果可能更好。我們應(yīng)該看到回交育種畢竟效率較低，每次只能改良一個品種，對于小麥大規(guī)模育種是不適應(yīng)的，只要將數(shù)量性狀標(biāo)記輔助選擇技術(shù)應(yīng)用于小麥大規(guī)模改良育種，分子育種技術(shù)才算真正與小麥常規(guī)育種緊密結(jié)合，因此大規(guī)模改良多個品系復(fù)雜性狀的標(biāo)記輔助選擇策略設(shè)計制定，必須科學(xué)理論的基礎(chǔ)上。

當(dāng)前利用矮敗小麥結(jié)合標(biāo)記輔助選擇技術(shù)不失為是一種有益的選擇。在矮敗小麥中逐個累加大穗、大粒、高成穗率、高蛋白、高面筋及抗病抗旱基因。建立打破產(chǎn)量三要素負(fù)相關(guān)限制因素，實(shí)現(xiàn)重要基因有效累加、顯性表達(dá)的高效分子育種體系。鑒于小麥種內(nèi)遺傳潛力還遠(yuǎn)沒有挖盡，人類選擇進(jìn)程中，基因也在進(jìn)化，新的等位變異會不斷產(chǎn)生，應(yīng)充分研究國內(nèi)外不同歷史時期生產(chǎn)上大面積推廣的優(yōu)良品種，研究小麥品種演替過程中，所有產(chǎn)量QTL有利等位基因的演替進(jìn)化，挖掘丟失的有利等位基因，發(fā)現(xiàn)并保存新的有利等位基因變異，研究不同產(chǎn)量QTL等位基因變異的組合效應(yīng)，聚合這些有利等位基因，優(yōu)良等位變異越多，產(chǎn)量就越高。要研究不同生態(tài)區(qū)生產(chǎn)上大面積推廣的優(yōu)良品種及產(chǎn)量三要素特異性狀材料的發(fā)育模式，找出并定位操縱這種發(fā)育模式的基因QTL，特別是像萊州137、蘭考906、中麥895等這類株型結(jié)構(gòu)優(yōu)良，又有超高產(chǎn)潛力的基因型。重點(diǎn)發(fā)掘一因多效的基因/QTL，上位性互作明顯的基因/QTL及與遺傳背景之間互作強(qiáng)烈基因/ QTL、直接對主效應(yīng)大、表達(dá)穩(wěn)定的QTL 進(jìn)行精細(xì)定位。總之用傳統(tǒng)方法與產(chǎn)量QTL分析相結(jié)合進(jìn)行品種選育，將促進(jìn)小麥產(chǎn)量水平再上新臺階，也是小麥超高產(chǎn)育種的必由之路。

抗病育種問題

分子育種技術(shù)與小麥常規(guī)育種結(jié)合最緊密，最易切入的應(yīng)該是小麥抗病育種。植物抗病性分為垂直抗性和水平抗性2種，其中垂直抗性受主基因控制，抗性強(qiáng)，效應(yīng)明顯，易于利用。但垂直抗性一般具有生理小種?；?，生理小種變化易喪失抗性，利用分子育種技術(shù)可以將抵抗不同生理小種的抗病基因聚合到一個品種中，可以是一種病害的多個抗病基因，也可是多種病害的多種抗病基因，這樣就能育成真正意義上的多抗、高抗小麥品種。小麥分子抗病育種的成效取決于以下因素：