2021-4-10 | 農業
氣候變暖作為全球變化的主要表現之一,已經成為一個不爭的事實[1-3]。自工業化革命以來,人類活動包括化石燃料的燃燒和土地利用/覆蓋度的變化,已使地球大氣層中CO2的濃度上升了30%,造成地球表面的平均溫度在20世紀升高了(0.60±0.2)℃,預計到21世紀末地球的平均溫度還將繼續上升1.4~5.8℃[4,5]。IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第3次評估報告對北半球的樹木年輪和沉積核等估算數據以及儀器觀測的數據所得到的地球表面溫度變化進行了總結,并結合各種氣候模型模擬了過去的氣溫變化,以IS92a(溫室氣體排放方案)情景對未來100年全球平均溫度進行了預測。盡管各種方法所估算的結果在量上存在一定的差別[6],但溫度上升的趨勢是一致的。由于所有的物理、化學和生物學過程都對溫度反應敏感,上述地質歷史上前所未有的氣候變化將對陸地植物和動物的生長和分布以及生態系統的結構和功能產生深遠的影響,并通過生態系統和全球碳循環反饋于全球氣候變化[7]。
陸地碳循環作為全球碳循環中最重要的環節之一,涉及問題最多,也最復雜,陸地生態系統作為最可能的未知碳匯所在地已成為目前研究的熱點區域[8],它同時也是目前研究中存在最不確定性的生態系統之一[9-12]。草地作為陸地植被中重要的植被類型之一,在區域氣候變化及全球碳循環中扮演著重要的角色[13,14],日益受到碳循環研究者的重視,對其相關的研究也得到了較快的發展。草地生態系統覆蓋地球表面土地面積的1/4~1/3[15],其面積約為44.5×108 hm2,碳貯量達761Pg,其中植被占10.6%,土壤占89.4%[16],研究草地生態系統碳循環有助于增進對全球碳循環的理解,更加準確評估碳循環及其由此引起的氣候變化具有十分重要的作用。
1 對草地生態系統凈初級生產力(NPP)的影響
草地生態系統凈初級生產力是指單位時間、單位面積上草地植被光合產物與自養呼吸的差值,它是草地生態系統最主要的碳輸入方式。氣候變暖不僅可以直接影響光合作用來改變生態系統的NPP,還可以通過改變土壤氮素礦化速率,土壤水分含量,間接影響生態系統的NPP[17,18],是反映群落固碳能力的重要指標。
研究發現,氣候變暖可以增加NPP。Morgan等[19]指出,在未來溫度升高2.6℃的條件下,美國矮草草原的生產力將增加。周華坤等[20]采用國際凍土計劃(ITEX)模擬增溫效應的結果表明,在溫度增加1℃以上的情況下,矮嵩草(Kobresia humilis)草甸的地上生物量增加3.53%,其中禾草類增加12.30%,莎草類增加1.18%;也有研究表明,氣候變暖使得西歐寒溫草地生態系統的多年生禾本科非克隆類草葉面積指數增加,但增加的主要原因是由于增加了單株的分蘗數而不是增加了單位分蘗的葉面積[21],從而增加草地生態系統NPP。
但也有研究發現,氣候變暖可以降低NPP,盡管光合作用在增溫條件下可以固定更多的CO2,但是氣候變暖可導致自養呼吸的增加,最終使得NPP降低[22]。Smith等[23]通過研究指出,隨著溫度上升2~3℃以及與之相伴的降水量的下降,在亞洲干旱和半干旱區域的草地生物量將下降40%~90%。模擬全球變暖帶來的溫度升高和降水變化對植被生產力和土壤水分的影響表明,溫度升高造成環境適應差的野古草(Arundine hirta)生產力顯著下降,致使整個群落的生產力降低;將相同的自然植被用滲漏測定計移入海拔50m的生產力顯著低于移入高海拔460m實驗點,而對鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)和黃背草(Themeda japonica)的影響較小[24]。肖向明等[25]運用CENTURY模型模擬的結果表明,除氣候變暖水分限制條件促進高CO2水平情況外,未來氣候變化導致羊草(Leymus chinensis)草原和大針茅(Stipagrandis)草原的NPP顯著下降[26,27]。氣候變化導致草原NPP下降的原因,據張國勝等[28]對高寒草甸牧草生長的研究認為,盡管氣溫有所升高,但牧草返青期氣溫回升速度在逐年減緩,牧草枯黃期氣溫降低速度逐年增大;雖然降水量總體有所增加,但是主要分布在冬季,對植被生長發育不利,主要優勢牧草嵩草(Kobresia)生長高度下降,高質量牧草減少,生物量減少,進而影響了草地NPP。
因此,草地生態系統的NPP對氣候變化的響應不同,是受氣候變暖條件下水分、CO2濃度、溫度等關鍵因子及各關鍵因子交互作用的影響,同時不同草地類型的NPP的響應也是不同的。但總體來看,低緯度地區生態系統NPP一般表現為降低,而中高緯度地區通常表現為升高或不變。
2 對土壤呼吸的影響
土壤呼吸是指未經擾動的土壤中產生CO2的所有代謝過程,包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學過程以及土壤中含碳物質的化學氧化過程[29,30]。其中,普遍認為森林和草原土壤無脊椎動物呼吸的作用不是十分明顯。因此,在森林以及草地生態系統中,土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成為土壤呼吸研究中的重要組成部分,其中根系呼吸的貢獻率隨生態系統的不同差異很大[31](表1),尤其是一直作為研究難點的植物根系呼吸與土壤微生物呼吸的區分問題近年來逐漸受到關注[32]。
土壤呼吸之所以與氣候變化有關系,是因為土壤呼吸所釋放的CO2是溫室氣體之一,大氣中CO2的不斷升高加劇了溫室效應,可能導致全球變暖。全球變暖會大大刺激呼吸作用,導致更多的CO2釋放到大氣捕捉熱量。因此,在氣候系統與全球碳循環之間形成了一個正反饋環,使二者被加強[33]。氣候變化幾乎影響到植物土壤呼吸過程的各個方面,在生物化學和生理方面,呼吸系統包括許多酶以驅動糖酵解、三羧酸循環和電子傳遞鏈[34-37]。在高溫范圍內,腺苷酸(包括腺苷-磷酸,AMP;腺苷二磷酸,ADP;腺苷三磷酸,ATP)和底物供應對調控呼吸作用通量具有重要作用[38]。