野外引種與圈養(yǎng)大熊貓巢穴期的育幼能力比較

　　摘要：為了探究在巢穴期野外引種大熊貓和圈養(yǎng)大熊貓母獸育幼能力的差異性，建立培訓(xùn)母獸的選擇標(biāo)準(zhǔn)。2018年7月—2019年1月，在中國大熊貓保護(hù)研究中心核桃坪野化放歸培訓(xùn)基地，通過“高清網(wǎng)絡(luò)攝像機(jī)監(jiān)視系統(tǒng)”收集了“草草”和3只圈養(yǎng)母獸(“博斯”“翠翠”以及“平平”)巢穴期110d，每天3個(gè)時(shí)段共計(jì)1320h的高清視頻資料，以“無響應(yīng)”“滯后安撫”“舔仔”和“幼仔完全暴露時(shí)間”4個(gè)行為數(shù)據(jù)作為母獸育幼能力的評(píng)估指標(biāo)，進(jìn)行了野外引種大熊貓與圈養(yǎng)大熊貓的比較分析。結(jié)果表明:(1)它們?cè)?ldquo;無響應(yīng)”行為上沒有顯著性差異(K-W:H=6.569,P=0.087);(2)在“滯后安撫”行為上有極顯著性差異(K-W:H=13.185,P=0.004);(3)在“舔仔”行為上表現(xiàn)出極顯著性差異(K-W:H=25.046,P=0.000);(4)在“幼仔完全暴露”時(shí)間上具有極顯著性差異(K-W:H=31.043,P=0.000);這說明在巢穴期“草草”的育幼能力強(qiáng)于3只圈養(yǎng)母獸，特別是在“幼仔完全暴露時(shí)間”這一育幼能力指標(biāo)上表現(xiàn)得尤其突出，為今后母獸帶仔野化培訓(xùn)在母獸選擇方面提供了參考。

　　本文源自野生動(dòng)物學(xué)報(bào),2020,41(04):861-867.《野生動(dòng)物學(xué)報(bào)》(曾用刊名：野生動(dòng)物)，1979年創(chuàng)刊，是唯一一份關(guān)于科學(xué)研究與科普宣傳相結(jié)合、以科學(xué)研究為主的國家級(jí)雜志?！兑吧鷦?dòng)物學(xué)報(bào)》主要內(nèi)容是以野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、分類學(xué)、管理學(xué)、分子生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)以及飼養(yǎng)繁殖、疾病防治、經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的開發(fā)利用等應(yīng)用基礎(chǔ)研究性論文為主。讀者對(duì)象為大專院校生命科學(xué)學(xué)院及科學(xué)研究單位的研究人員和野生動(dòng)物保護(hù)管理工作都及野生動(dòng)物愛好者。

　　育幼行為是動(dòng)物為了延續(xù)自身基因和拓展種群規(guī)模的一種必要手段，親代的照顧對(duì)幼仔的生存和行為發(fā)育有著重要作用[1]。大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國特有的珍稀瀕危物種。在繁育方面，雄性大熊貓只參加交配，而育幼工作全部由雌性負(fù)責(zé)，是典型的單親育幼物種[2]。由于大熊貓初生幼仔十分脆弱，身體質(zhì)量是母獸質(zhì)量的一千分之一左右[3]，除能發(fā)出洪亮的叫聲外，視覺、聽覺、嗅覺和運(yùn)動(dòng)能力都十分低下，因此出生幼獸完全依賴于母獸的照顧[4]。從出生到4月齡，幼仔除了必要的進(jìn)食、飲水和排泄外，大部分時(shí)間會(huì)一直和母獸呆在巢穴內(nèi)，這段時(shí)間被稱為巢穴期[5]。在1月齡內(nèi)，母獸每日離開巢穴時(shí)間不會(huì)超過1h;1月齡后，離開時(shí)間不會(huì)超過6h[5]。這一時(shí)期是觀察母獸育幼行為，評(píng)價(jià)其育幼能力的絕佳時(shí)段。

　　隨著“三難”問題的攻克，大熊貓的圈養(yǎng)種群已能自我維持[6]。為了復(fù)壯野外小種群和避免圈養(yǎng)種群的退化，中國大熊貓保護(hù)研究中心先后開始了大熊貓野化放歸和野外引種項(xiàng)目[7]。母獸帶仔野化培訓(xùn)是大熊貓野化項(xiàng)目的核心內(nèi)容，挑選帶仔母獸又是這核心內(nèi)容的關(guān)鍵一步。在行為生態(tài)學(xué)上，大熊貓母獸育幼能刺激幼仔的社會(huì)行為發(fā)育[8]，并且很多生存技能都會(huì)在育幼期間由母獸傳授給幼仔[9]。因此，挑選合適的母獸對(duì)放歸后的亞成體在野外的生存與繁衍尤為重要。從野化培訓(xùn)項(xiàng)目開展至今，對(duì)圈養(yǎng)母獸的挑選都是根據(jù)飼養(yǎng)繁育經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行的定性挑選，缺乏科學(xué)的定量標(biāo)準(zhǔn)。目前，還未見到對(duì)不同來源大熊貓母獸育幼能力比較的相關(guān)研究報(bào)道。“草草”是于2002年野外救助回來的亞成體。其后代“淘淘”已在野外生存了5年[10]，并且2019年“草草”在野外成功引種并產(chǎn)仔[11]。本研究旨在巢穴期將“草草”和參加野化培訓(xùn)項(xiàng)目的圈養(yǎng)出生母獸的育幼能力進(jìn)行比較，揭示兩者之間的差異性，意在為培訓(xùn)母獸定量選擇標(biāo)準(zhǔn)的建立累積研究資料，也為今后在培訓(xùn)圈養(yǎng)出生母獸育幼能力方面提供一定的參考。

　　1、研究方法

　　1.1 研究對(duì)象和研究地點(diǎn)

　　研究對(duì)象為2018年參加野化培訓(xùn)的圈養(yǎng)出生大熊貓母獸“博斯”“平平”“翠翠”以及當(dāng)年野外引種成功的大熊貓“草草”(表1)。

　　研究地點(diǎn)位于四川省臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的中國大熊貓保護(hù)研究中心核桃坪野化放歸培訓(xùn)基地。在2018年7月—2019年1月整個(gè)研究期間，所有研究對(duì)象都在一期培訓(xùn)圈內(nèi)。每個(gè)培訓(xùn)圈由兩個(gè)內(nèi)室(3m×6m)和1個(gè)活動(dòng)場(chǎng)(40m×60m)組成，內(nèi)室為水泥圈舍，活動(dòng)場(chǎng)依自然環(huán)境圍建而起，除水泥投食地、木棲架外都為野生環(huán)境。4只大熊貓都選擇內(nèi)室為巢穴，除60日齡以后“翠翠”將幼仔叼出到離內(nèi)室不遠(yuǎn)的活動(dòng)場(chǎng)一隅繼續(xù)育幼。

　　1.2 數(shù)據(jù)采集

　　所有培訓(xùn)圈都安裝有浙江?？低暪镜?ldquo;高清網(wǎng)絡(luò)攝像機(jī)監(jiān)視系統(tǒng)”，能全面監(jiān)視內(nèi)室和外室，并能進(jìn)行高清錄像和高質(zhì)量錄音。在研究對(duì)象產(chǎn)仔的次日我們選擇每天8:00—9:00、16:00—17:00以及20:00—21:00這3個(gè)時(shí)段進(jìn)行高清錄像和錄音。選擇1d中的這3個(gè)時(shí)段是為了避開飼養(yǎng)人員對(duì)圈舍的打掃和獸醫(yī)對(duì)大熊貓的例行檢查，確保研究期間無人打擾。用移動(dòng)硬盤從監(jiān)視系統(tǒng)內(nèi)保存并收集了4個(gè)研究對(duì)象110d共計(jì)1320h的影像資料。

　　1.3 行為觀測(cè)和行為譜

　　提取影像資料數(shù)據(jù)采用的是焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和連續(xù)記錄法。將1h的錄像資料分為60min，觀察記錄研究對(duì)象在每1min內(nèi)各種行為的持續(xù)時(shí)間和發(fā)生的次數(shù)。1個(gè)狀態(tài)行為至少持續(xù)5s以上，而2個(gè)獨(dú)立的行為間隔時(shí)間也必須持續(xù)5s以上。參照《圈養(yǎng)大熊貓行為研究及其方法》[12]，重點(diǎn)對(duì)以下行為進(jìn)行記錄(表2)。

　　表1研究對(duì)象的基本信息

　　表2重點(diǎn)觀察的行為類型和描述

　　1.4 數(shù)據(jù)分析

　　所有數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS19.0軟件進(jìn)行處理，以“無響應(yīng)”“滯后安撫”“舔仔”這3個(gè)行為再加上“幼仔完全暴露”的時(shí)間作為育幼能力的指標(biāo)進(jìn)行分析。用單個(gè)樣本K-S檢驗(yàn)法對(duì)所有樣本進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果為數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布。于是運(yùn)用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal-Waillis檢驗(yàn)(后文簡寫為K-W)對(duì)4只大熊貓?jiān)谏鲜鲇啄芰χ笜?biāo)下的差異性進(jìn)行分析，有顯著差異性就用Mann-WhitneyU比較方法(后文簡寫為M-W)進(jìn)行兩兩比較。以P<0.050作為顯著拒絕H0假設(shè)的標(biāo)準(zhǔn)說明具有顯著差異，P<0.010作為極顯著拒絕H0假設(shè)說明具有極顯著差異。

　　2、結(jié)果與分析

　　2.1 “無響應(yīng)”行為

　　結(jié)果表明(圖1):“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“無響應(yīng)”行為分別共計(jì)88次、104次、94次及64次。4只大熊貓?jiān)?ldquo;無響應(yīng)”行為上沒有顯著性差異(K-W:H=6.569,P=0.087)。

　　2.2 “滯后安撫”行為

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“滯后安撫”行為分別共計(jì)10次、43次、18次及28次。4只大熊貓?jiān)?ldquo;滯后安撫”行為上有極顯著性差異(K-W:H=13.185,P=0.004)(圖2)。經(jīng)過兩兩比較，“草草”與“博斯”在“滯后安撫”行為上有極顯著性差異(M-W:P=0.001)，與“翠翠”(M-W:P=0.127)無顯著性差異，和“平平”(M-W:P=0.009)有極顯著性差異。“博斯”的“滯后安撫”行為與“翠翠”有顯著性差異(M-W:P=0.038)，和“平平”沒有差異(M-W:P=0.363)。“翠翠”和“平平”在“滯后安撫”行為上沒有顯著性差異(M-W:P=0.233)。

　　圖1“無響應(yīng)”行為對(duì)比圖

　　圖2“滯后安撫”行為對(duì)比圖

　　2.3 “舔仔”行為

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“舔仔”行為分別共計(jì)1733次、1399次、1643次及1070次。4只大熊貓?jiān)?ldquo;舔仔”行為上也有極顯著性差異(K-W:H=25.046,P=0.00)(圖3)。其中，“草草”的“舔仔”行為極顯著不同于“平平”(M-W:P=0.000)，“草草”與“博斯”(M-W:P=0.050)，以及“翠翠”(M-W:P=0.653)在“舔仔”行為上沒有顯著差異。“博斯”和“翠翠”在“舔仔”行為上沒有差異(M-W:P=0.102)，與“平平”有極顯著性差異(M-W:P=0.008)。“翠翠”的“舔仔”行為極顯著不同于“平平”(M-W:P=0.000)。

　　2.4 “幼仔完全暴露”時(shí)間

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“幼仔完全暴露”持續(xù)時(shí)間分別共計(jì)2322min、7261min、7153min及6524min。如圖4,4只大熊貓?jiān)?ldquo;幼仔完全暴露”時(shí)間上有極顯著性差異(K-W:H=31.043,P=0.000)。其中，“草草”在“幼仔完全暴露”的每日3h內(nèi)持續(xù)時(shí)間上都極顯著地不同于“博斯”(M-W:P=0.005)、“翠翠”(M-W:P=0.000)和“平平”(M-W:P=0.000)。“博斯”和“翠翠”(M-W:P=0.640)，“博斯”和“平平”(M-W:P=0.974)在“幼仔完全暴露”時(shí)間上沒有顯著性差異。“翠翠”和“平平”在“幼仔完全暴露”時(shí)間上也沒有顯著性差異(M-W:P=0.531)。

　　圖3“舔仔”行為對(duì)比圖

　　圖4“幼仔完全暴露”時(shí)間對(duì)比圖

　　3、討論

　　除了在“無響應(yīng)”行為這一指標(biāo)上，4只大熊貓沒有顯著性差異。在其他3項(xiàng)指標(biāo)上，4只大熊貓都表現(xiàn)出了顯著性差異。大熊貓幼仔在巢穴期，特別是在前1個(gè)月，身體十分脆弱。這段時(shí)間的幼仔缺乏視力和行動(dòng)能力，只能依靠叫聲同母獸進(jìn)行交流[13,14]。幼仔為了引起母獸的注意，它們叫聲的基礎(chǔ)頻率都很高甚至能達(dá)到1000Hz[15]，并且聲音洪亮[16]。幼仔叫聲內(nèi)包含有自身覺醒程度和生理狀態(tài)的信息[17,18]，能夠讓母獸作出正確的育幼行為如調(diào)姿、舔仔等[19]。作為研究對(duì)象的4只大熊貓都具有多年的育幼經(jīng)驗(yàn)，對(duì)幼仔的叫聲都非常敏感。因此，4只母獸在“無響應(yīng)”行為這一指標(biāo)上沒有差異性。并且，它們的偏離值很少，絕大多數(shù)每日無響應(yīng)次數(shù)不會(huì)超過3次，這符合我們選擇大熊貓母獸參加野化培訓(xùn)的基本要求。

　　在“滯后安撫”行為和“舔仔”行為上，4只大熊貓表現(xiàn)出了極顯著差異性。“滯后安撫”行為是母獸對(duì)幼仔叫聲反應(yīng)速度的一種體現(xiàn)。母獸表現(xiàn)出了“滯后安撫”說明母獸的注意力沒有完全放在幼仔身上，在第一時(shí)間沒有作出應(yīng)有的育幼反應(yīng)。4只大熊貓的“滯后安撫”行為箱型圖都呈線條狀，其中“草草”的最大值在零點(diǎn)上，其他3只大熊貓的最大值在1左右。這說明對(duì)于有育幼經(jīng)驗(yàn)的母獸，“滯后安撫”發(fā)生的次數(shù)很少。但“博斯”在“滯后安撫”上是4只母獸中“滯后安撫行為”發(fā)生次數(shù)最多的，表現(xiàn)稍遜于其他3只母獸。“舔仔”是大熊貓母獸在育幼行為中最為主動(dòng)的育幼行為之一，“舔仔”能幫助幼仔清潔身體濕潤毛發(fā)，為幼仔提供健康的生存環(huán)境[20]。“草草”的舔仔行為在中位數(shù)、最大值以及總數(shù)上都高于其他3只母獸，而“平平”的“舔仔”行為是4只大熊貓中表現(xiàn)得最差的。在巢穴期的第1個(gè)月，幼仔胎毛還未脫盡，沒有完整的被毛[21]，保暖完全靠母獸來維持。母獸身體對(duì)幼仔的遮蓋能很好地為幼仔保暖。此時(shí)，“幼仔完全暴露時(shí)間”可以作為母獸為幼仔提供保暖能力的指標(biāo)。2個(gè)月以后，幼仔具備一定的攀爬能力，且已發(fā)育出完整的被毛，御寒能力大大增強(qiáng)[21]，對(duì)母獸來為其提供外環(huán)境的溫度和濕度的需求已降低了很多。母獸離開幼仔的時(shí)間會(huì)逐漸增加。在自然環(huán)境中，大熊貓亞成體會(huì)受到諸如云豹(Neofelisnebulosa)、豺(Cuonalpinus)等天敵的威脅[22]。“幼仔完全暴露”時(shí)間越長遭受天敵危害的可能性就越大。2月齡以后，“幼仔完全暴露”時(shí)間能反應(yīng)出母獸對(duì)幼仔的看顧程度。因此，對(duì)幼仔的生存和發(fā)育來說這是一項(xiàng)非常重要的育幼能力指標(biāo)。“草草”在這一指標(biāo)上有別于前3項(xiàng)指標(biāo)，“幼仔完全暴露”時(shí)間是極顯著地不同于另外3只圈養(yǎng)母獸。并且，3只圈養(yǎng)母獸之間在這一指標(biāo)上沒有顯著差異，而在前3項(xiàng)指標(biāo)上都有與“草草”育幼能力沒有明顯差別的圈養(yǎng)母獸存在。圈養(yǎng)母獸在“幼仔完全暴露”每日3h內(nèi)的持續(xù)時(shí)間的中位數(shù)和最大值都是“草草”的3倍左右，圈養(yǎng)母獸的中位數(shù)和最大值彼此相差不大。以上，顯然說明了圈養(yǎng)母獸育幼能力的短板就是在“幼仔完全暴露”時(shí)間上。“草草”是從野外救助回來的亞成體，它的這種育幼能力可能是來自野外母獸的傳授[9]。野生大熊貓對(duì)幼仔的保護(hù)和關(guān)懷能力很強(qiáng)[23]。圈養(yǎng)母獸對(duì)幼仔的看顧能力低下可能是因?yàn)闆]在野外生存過，對(duì)亞成體的天敵動(dòng)物沒有形成危機(jī)感，無法促使它們表現(xiàn)出對(duì)幼仔應(yīng)有的敏感性。

　　綜上所述，“草草”的育幼能力強(qiáng)于3只圈養(yǎng)母獸，特別是在“幼仔完全暴露”時(shí)間這一育幼能力指標(biāo)上表現(xiàn)得尤其突出。這為我們以后提高野化培訓(xùn)圈養(yǎng)大熊貓母獸育幼能力指明了方向，需要加強(qiáng)圈養(yǎng)母獸對(duì)幼仔的看顧能力?？梢钥紤]通過大熊貓?zhí)鞌车臍馕逗吐曇魜泶碳つ斧F，激發(fā)它們潛在的本能來提高圈養(yǎng)母獸對(duì)幼仔的看顧能力。我們會(huì)在今后的實(shí)際飼養(yǎng)和科研工作中進(jìn)行探索，以期能提高圈養(yǎng)母獸的育幼能力。這次研究的樣本數(shù)量還是較少，隨著大熊貓野化培訓(xùn)工作的開展，我們會(huì)不斷積累更多的數(shù)據(jù)資料，希望能在未來建立起科學(xué)定量的培訓(xùn)母獸選擇標(biāo)準(zhǔn)。

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