本研究以大田栽培的4年生核桃雜交種中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃砧木嫁接核桃優(yōu)系“上14”作試材，對(duì)嫁接苗的光合特性進(jìn)行了研究和評(píng)定，以期為核桃砧木的合理選擇與利用提供理論依據(jù)。

材料與方法

1.試驗(yàn)地與試驗(yàn)材料:試驗(yàn)在河南省洛寧縣東宋鄉(xiāng)核桃栽培示范園進(jìn)行。選用中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃為砧木材料。2009年春，選取粗細(xì)、生長勢(shì)相對(duì)一致的苗木材料定植于大田，定植時(shí)中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃為1年生扦插苗，實(shí)生核桃為1年生實(shí)生苗。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)4株，3次重復(fù)，株行距為5m×5m。于2010年5月12日統(tǒng)一采用大方塊芽接法進(jìn)行嫁接，接穗為核桃優(yōu)系“上14”。嫁接后對(duì)幼樹進(jìn)行常規(guī)的田間管理。

2.光合日變化曲線的測定:在2012年7月的晴天里，采用Li-6400光合測定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）進(jìn)行光合指標(biāo)的測定。從當(dāng)日6:00～18:00對(duì)5種砧木處理的凈光合速率（Pn，μmol•m-2s-1）進(jìn)行測定，每隔2h測定1次，即可得出其日變化曲線。每種砧木處理每重復(fù)隨機(jī)選取1株，共選擇3株生長良好的單株，每株選擇樹冠中部的枝條中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定[12]。同時(shí)用儀器記錄蒸騰速率（Tr，μmol•m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol•m-2s-1）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol•mol-1）、環(huán)境CO2濃度（Ca，μmol•mol-1）、葉片溫度（Tair，℃）、光照強(qiáng)度（Par，lx）和環(huán)境相對(duì)濕度（RH，%）。

3.光響應(yīng)曲線的測定:在晴天的上午8:30～11:30之間，對(duì)中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃5種砧木處理的光響應(yīng)曲線進(jìn)行測定，每種砧木選擇3個(gè)單株，每株選擇樹冠南向中部枝條上的中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測定。測定時(shí)CO2濃度設(shè)定為恒值400μmol•mol-1，人工光源控制光合有效輻射每5min改變1次，光合有效輻射設(shè)定值依次為0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol•m-2s-1。溫度和相對(duì)濕度采用自然狀態(tài)測定值。利用二次曲線方程對(duì)測定的Pn-Par曲線進(jìn)行模擬，方程模型為：Y=b0＋b1X＋b2X2，計(jì)算光響應(yīng)曲線方程的光飽和點(diǎn)（LSP），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和最大Pn。

4.光合指標(biāo)與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析:對(duì)各光合指標(biāo)的日變化值與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，同時(shí)利用逐步回歸分析方法，計(jì)算Pn、Tr、Ci、Gs的回歸方程，探討環(huán)境因子對(duì)光合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

5.數(shù)據(jù)分析:采用SPSS17.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

結(jié)果與分析

1.光合指標(biāo)的日變化曲線

測得的不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化曲線如圖1所示。圖1表明，中寧異、中寧強(qiáng)、中寧奇、黑核桃和實(shí)生核桃5種砧木處理的凈光合速率Pn日變化曲線均呈現(xiàn)單峰曲線，全天Pn的高峰值均出現(xiàn)在8:00，之后Pn值總體呈下降趨勢(shì)。在光合高峰期，5種砧木處理的Pn從大到小依次是中寧奇(23.53μmol•m-2s-1)＞中寧強(qiáng)(22.98μmol•m-2s-1)＞實(shí)生核桃(20.85μmol•m-2s-1)＞黑核桃(20.50μmol•m-2s-1)＞中寧異(20.21μmol•m-2s-1)，其中，中寧奇、中寧強(qiáng)的Pn值顯著大于實(shí)生核桃，黑核桃、中寧異和實(shí)生核桃的Pn值之間不存在顯著差異。胞間CO2濃度Ci表現(xiàn)為先下降后上升的日變化規(guī)律，8:00到16:00之間其變化不明顯。氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr日變化曲線也呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著溫度的升高和光照強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度的高峰值出現(xiàn)在10:00，蒸騰速率的高峰值出現(xiàn)在12:00。環(huán)境因子的日變化趨勢(shì)如圖2所示。圖2表明，環(huán)境因子中光照強(qiáng)度Par與葉片溫度Tair的日變化曲線呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著光照強(qiáng)度的增加和溫度的上升，Par的最大值（1896.5lx）出現(xiàn)在12:00，Tair的最大值（41.39℃）出現(xiàn)在14:00。Ca與RH均表現(xiàn)為先下降后上升的變化趨勢(shì)。

2.光響應(yīng)曲線:

不同砧木處理核桃的光強(qiáng)-光合指標(biāo)曲線如圖3所示。由圖3可知，5種砧木處理的Pn-Par曲線均呈S型，當(dāng)Par為0時(shí)，Pn為負(fù)值，隨著Par增加，Pn值快速上升，當(dāng)Par到達(dá)800μmol•m-2s-1時(shí)，Pn值上升趨緩；5種砧木處理的Pn-Gs曲線和Pn-Tr曲線均呈緩慢上升趨勢(shì)，隨著Par的增加，Gs和Tr的值不斷增加，當(dāng)Par到達(dá)1800μmol•m-2s-1時(shí)，Gs和Tr的值開始下降；中寧奇和實(shí)生核桃砧木處理的Gs和Tr值一直較大，黑核桃和中寧異砧木處理的Gs和Tr值一直處于較低水平。5種砧木處理的Pn-Ci曲線則呈下降的變化趨勢(shì)，Par到達(dá)800μmol•m-2s-1以后，Ci處于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，5種砧木處理間Ci值的差異不顯著。5種砧木處理的Pn-Par曲線模擬方程見表1。由表1可知，5種砧木處理的光飽和點(diǎn)（LSP）為1706.23～1648.55μmol•m-2s-1，黑核桃砧木處理的LSP值最高（1706.23μmol•m-2s-1），中寧異砧木處理的的LSP值最低（1648.55μmol•m-2s-1）。在光飽和點(diǎn)處的最大光合速率，中寧奇砧木處理（23.12μmol•m-2s-1）和中寧異砧木處理（22.38μmol•m-2s-1）均顯著高于對(duì)照的實(shí)生核桃（21.23μmol•m-2s-1），中寧強(qiáng)砧木處理與實(shí)生核桃不存在顯著差異。5種砧木處理的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）之間差異顯著，實(shí)生核桃砧木處理的LCP值最高（36.41μmol•m-2s-1），中寧奇砧木處理的LCP值最低，這表明中寧奇砧木處理在光照很弱的條件下就能進(jìn)行光合作用。

3.光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

5種核桃砧木處理的各光合指標(biāo)之間、各光合指標(biāo)與各環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，Pn與Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，而與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子Par與Pn、Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Par與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tair與Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Tair與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，Ca與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；RH與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，RH與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci和Tr與所有環(huán)境因子的相關(guān)均達(dá)到極顯著水平。葉片的環(huán)境因子光強(qiáng)、溫度、濕度、CO2濃度在時(shí)刻地發(fā)生變化，且各因子間又相互作用，共同影響各光合指標(biāo)的變化。為確定各環(huán)境因子對(duì)光合特性的影響程度，進(jìn)一步利用逐步多元回歸分析方法。各光合指標(biāo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示。4個(gè)回歸模型中，判定系數(shù)（R2）都達(dá)到了0.8以上。經(jīng)F檢驗(yàn)，因變量和自變量的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。4個(gè)回歸方程中，Pn的主要影響因子是Par和Tair，Gs的主要影響因子是Par和Tair，Ci的主要影響因子是Par和Ca，Tr的主要影響因子是Par和Tair。

結(jié)論與討論

自然條件下植物的光合作用日變化曲線多表現(xiàn)為單峰型或雙峰型。核桃光合日變化曲線一般呈明顯的雙峰型，本試驗(yàn)中5種砧穗組合下核桃光合的日變化曲線均呈單峰型，這與前人的研究結(jié)果存在差異，這可能是由于測定時(shí)環(huán)境條件不同所致。一方面，本試驗(yàn)光合測定當(dāng)日10:00～18:00之間的葉片溫度一直維持在35℃之上，高于光合作用的適宜溫度范圍。葉片溫度高影響了酶的活性，進(jìn)而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率；另一方面，光照強(qiáng)度也影響光合日變化的進(jìn)程，本試驗(yàn)在10:00～16:00之間進(jìn)行，光照強(qiáng)度普遍大于5種砧木處理的光飽和點(diǎn)，從而抑制了核桃的光合作用，因此，試驗(yàn)中并未出現(xiàn)第2個(gè)光合高峰值。光合作用的過程是極復(fù)雜的過程，既受植物自身結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，也受外界環(huán)境因子的影響。5種砧木處理核桃光合指標(biāo)的日變化與各環(huán)境因子的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)極顯著或顯著的某些環(huán)境因子與回歸方程中出現(xiàn)的環(huán)境因子不太一致，這可能與不同砧木對(duì)相同環(huán)境條件的敏感程度不同有關(guān)，也可能是簡單的相關(guān)分析本身的片面性造成的，亦可能是沒有考慮各因子間相互影響的間接作用所致，這些都有待進(jìn)一步的研究。

試驗(yàn)結(jié)果表明，5種砧木處理的核桃葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合指標(biāo)存在顯著差異。前人的研究結(jié)果表明，砧木對(duì)接穗影響的差異表現(xiàn)在葉片上，可造成接穗葉片的葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質(zhì)元素含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量的明顯差異，進(jìn)而影響葉片的光合作用。在相同的外界環(huán)境條件下，中寧奇處理的氣孔導(dǎo)度值較高，可能是由于其根系發(fā)達(dá)，能為葉片提供充分的水分，從而表現(xiàn)出較高的凈光合速率。光飽和點(diǎn)是反映最大光能利用率的重要光合指標(biāo)。在光照飽和的情況下，中寧奇和中寧異表現(xiàn)了高的光合速率，表明這兩種砧木更適合在光照強(qiáng)度高的地區(qū)栽培。砧木對(duì)接穗品種的光合特性的影響是一個(gè)受內(nèi)外因子綜合影響的非常復(fù)雜的生理過程，有關(guān)砧木影響果樹光合作用的機(jī)理尚需進(jìn)一步的研究。通過分析5種砧木處理后核桃葉片的光合特性可知，中寧奇、中寧強(qiáng)和中寧異是在一定程度可以提高核桃接穗光合特性的砧木資源，但仍需進(jìn)一步考察其生長量、樹形、抗性等因子，以選擇出具有生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值的優(yōu)良砧木資源。(本文圖、表略)

本文作者：孟丙南 張俊佩 裴東 徐虎智 王少明 郭志民 單位：林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 河南省洛寧縣林業(yè)局 河南省國有洛寧縣呂村林場